Изменения возбудимости во время ПД
Эти изменения приведены на рис. 1.14 на примере двух нейронов, один из которых не обладает никакими следовыми потенциалами (рис. 1.14, А), а у второго имеется следовая гиперполяризация (рис. 1.14, Б).
1. Во время локального ответа возбудимость повышена. Причина: мембранный потенциал приближается к Eкр.
2. Во время фазы деполяризации, пика ПД и первой трети фазы реполяризации возбудимость падает до нуля (никакие раздражители не способны вызвать повторный ПД). Это период абсолютной невозбудимости, или абсолютной рефрактерности — одно из ключевых свойств ПД (см. выше, разд. «Физиологический смысл биопотенциалов»). Причина: закрываются инактивационные ворота быстрых натриевых каналов, и в этих условиях никакие раздражители не способны вызвать открывание этих каналов.
3. Начиная от второй трети фазы реполяризации возбудимость постепенно восстанавливается, хотя и остается сниженной по сравнению с исходной (ПД может быть вызван, но только сильными раздражителями). Это период относительной невозбудимости, или относительной рефрактерности.Причина: постепенно вновь открываются инактивационные ворота быстрых натриевых каналов. Если следовых потенциалов нет, то возбудимость восстанавливается почти одновременно с окончанием фазы реполяризации (рис 1.14, А). Если же имеются следовые потенциалы, то изменения возбудимости более сложны. В частности, во время следовой гиперполяризациивозбудимость понижена, поэтому период относительной рефрактерности длится дольше — до окончания следовой гиперполяризации (рис. 1.14, Б). Причины: 1) мембранный потенциал смещен в сторону более отрицательных значений; 2) калиевая проницаемость повышена, и поэтому Eкр смещен в сторону более положительных значений (рис. 1.13, В). Обе эти причины приводят к росту порога деполяризации, и, следовательно, снижению возбудимости.
Каковы бы ни были особенности изменений возбудимости в отдельных нейронах, главной и важнейшей особенностью этих изменений является наличие абсолютной рефрактерности: почти все время, пока длится ПД, повторный ПД вызвать невозможно.
От длительности периода абсолютной рефрактерности зависит, сколько ПД в 1 секунду может возникнуть в той или иной клетке. Например, если рефрактерность составляет 1 мс, то максимальная частота ПД равна около 1000 в 1 с, то есть 1000 Гц. Эта максимальная частота импульсов, которую может воспроизвести та или иная ткань, клетка или часть клетки, является мерой лабильности(«функциональной подвижности ткани»).
Дата добавления: 2015-12-29; просмотров: 337;