Электрохимический градиент
Суммарная движущая сила для диффузии того или иного иона складывается из концентрационного и электрического градиентов. Эта суммарная сила называется электрохимическим градиентом.
Электрохимический градиент для некоего иона тем больше, чем больше разность между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом для данного иона. В самом деле, если мембранный потенциал равен равновесному потенциалу для некоего иона, то движущая сила для диффузии этого иона, разумеется, равна нулю; чем дальше мембранный потенциал от равновесного, тем больше и движущая сила.
Потенциал покоя
Определение и терминология
В покое возбудимые клетки заряжены внутри отрицательно, а снаружи — положительно. Мембранный потенциал при этом может составлять от –40 до –100 мВ, а в типичном нервном волокне — от –80 до –90 мВ (рис. 1.3). Этот мембранный потенциал называется потенциалом покоя.
Это состояние «заряженности» клетки называют поляризацией(рис. 1.5).Снижение мембранного потенциала по абсолютной величине (то есть его сдвиг в положительную сторону) называется деполяризацией, а восстановление мембранного потенциала после деполяризации — реполяризацией. Увеличение мембранного потенциала по абсолютной величине, то есть сдвиг в отрицательную сторону (по сравнению с потенциалом покоя) называется гиперполяризацией.
Механизмы
В типичной нервной клетке, электрические свойства которой мы здесь рассмотрим, биопотенциалы создаются в результате диффузии двух катионов: Na+ и K+.
Знак и величина потенциала покоя объясняются двумя факторами:
¾ распределением катионов по обе стороны мембраны: во внутриклеточной среде преобладает K+, во внеклеточной — Na+;
¾ избирательной проницаемостью мембраны: в покое мембрана высоко проницаема для K+ и мало проницаема для Na+ (это обусловлено тем, что в мембране имеется большое количество постоянно открытых калиевых каналов, относящихся к каналам без ворот).
Таким образом, механизм формирования потенциала покоя в типичной нервной клетке сходен с тем, который приведен на рис. 1.4: ионы K+ выходят из клетки по концентрационному градиенту, выносят с собой положительные заряды и заряжают наружную поверхность клетки положительно. Внутри остается избыток анионов, которые создают отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. По мере того как на наружной поверхности клетки накапливаются положительные заряды, а на внутренней — отрицательные, формируется электрический градиент, направленный внутрь (то есть препятствующий дальнейшему выходу K+). Этот процесс продолжается до тех пор, пока не установится мембранный потенциал, примерно равный равновесному калиевому потенциалу. Это и есть потенциал покоя.
В то же время потенциал покоя близок, но не равен равновесному калиевому потенциалу: мембрана в покое все же несколько проницаема для Na+, в результате эти ионы в небольшом количестве входят в клетку (для Na+ и концентрационный, и электрический градиенты направлены внутрь) и немного ее деполяризуют. Следовательно, потенциал покоя несколько менее отрицателен (в типичном нервном волокне он составляет около –80 мВ), чем равновесный калиевый потенциал (около –100 мВ).
Дата добавления: 2015-12-29; просмотров: 472;