Пас­сив­ный транс­порт

Ли­пид­ный бис­лой, со­став­ляю­щий ос­но­ву кле­точ­ных мем­бран, не про­ни­ца­ем для за­ря­жен­ных час­тиц. По­это­му ио­ны мо­гут диф­фун­ди­ро­вать сквозь мем­бра­ну толь­ко че­рез спе­ци­аль­ные транс­мем­бран­ные (про­ни­зы­ваю­щие мем­бра­ну) бел­ко­вые ком­плек­сы — ион­ные ка­на­лы.Эти ком­плек­сы об­ра­зу­ют стен­ки по­ры, сквозь ко­то­рую и про­хо­дят ио­ны. На­по­ми­на­ем, что в дан­ном слу­чае речь идет о про­стой диф­фу­зии.

Ак­тив­ный транс­порт

Этот транс­порт так­же обес­пе­чи­ва­ет­ся спе­ци­аль­ны­ми транс­мем­бран­ны­ми бел­ко­вы­ми ком­плек­са­ми — ион­ны­ми на­со­са­ми,пе­ре­ка­чи­ваю­щи­ми ио­ны про­тив кон­цен­тра­ци­он­но­го и элек­три­че­ско­го гра­ди­ен­тов. На это рас­хо­ду­ет­ся энер­гия АТФ, по­это­му все ион­ные на­со­сы од­но­вре­мен­но яв­ля­ют­ся фер­мен­та­ми — АТ­Фа­за­ми. На­по­ми­на­ем, что в дан­ном слу­чае речь идет о пер­вич­ном ак­тив­ном транс­пор­те.

Ме­ха­низ­мы воз­ник­но­ве­ния био­по­тен­циа­лов

Об­щие прин­ци­пы

Био­по­тен­циа­лы соз­да­ют­ся в по­дав­ляю­щем боль­шин­ст­ве слу­ча­ев в ре­зуль­та­те про­стой диф­фу­зии ио­нов, то есть — пас­сив­но­го транс­пор­та. На­прав­ле­ние и ин­тен­сив­ность этой диф­фу­зии за­ви­сят от дви­жу­щих сил и про­ни­цае­мо­сти мем­бра­ны для дан­но­го ио­на.

Дви­жу­щие си­лы

Дви­жу­щей си­лой диф­фу­зии лю­бо­го ве­ще­ст­ва слу­жит его кон­цен­тра­ци­он­ный гра­ди­ент. Ио­ны в этом от­но­ше­нии не яв­ля­ют­ся ис­клю­че­ни­ем. Од­на­ко ио­ны от­ли­ча­ют­ся от дру­гих ве­ществ (ска­жем, глю­ко­зы) тем, что они яв­ля­ют­ся за­ря­жен­ны­ми час­ти­ца­ми. По­это­му на их пе­ре­ме­ще­ние влия­ет еще и элек­три­че­ское по­ле — ио­ны стре­мят­ся пе­рей­ти в об­ласть про­ти­во­по­лож­ных за­ря­дов. Та­ким об­ра­зом, име­ют­ся две дви­жу­щие си­лы для диф­фу­зии ио­нов че­рез мем­бра­ну — кон­цен­тра­ци­он­ный гра­ди­енти элек­три­че­ский гра­ди­ент. Из этих двух сил скла­ды­ва­ет­ся сум­мар­ная дви­жу­щая си­ла для пе­ре­хо­да то­го или ино­го ио­на че­рез мем­бра­ну.

Про­ни­цае­мость

Как уже го­во­ри­лось, ио­ны про­хо­дят че­рез мем­бра­ну толь­ко че­рез ион­ные ка­на­лы. Эти ка­на­лы бы­ва­ют не­сколь­ких ти­пов.

· Ка­на­лы без во­рот.Эти ка­на­лы пред­став­ля­ют со­бой про­сто по­ры в мем­бра­не, стен­ки ко­то­рых об­ра­зо­ва­ны транс­мем­бран­ны­ми бел­ка­ми.

· Ка­на­лы с во­ро­та­ми. Эти ка­на­лы об­ла­да­ют осо­бы­ми бел­ко­вы­ми уча­ст­ка­ми, спо­соб­ны­ми пе­ре­кры­вать ка­нал, — во­ро­та­ми. От­кры­ва­ние и за­кры­ва­ние во­рот раз­ных ка­на­лов управ­ля­ет­ся раз­ны­ми фак­то­ра­ми, в том чис­ле:

¾ мем­бран­ным по­тен­циа­лом (по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ные ка­на­лы);

¾ хи­ми­че­ски­ми ве­ще­ст­ва­ми (хе­мо­чув­ст­ви­тель­ные ка­на­лы). В этом слу­чае с ка­на­лом свя­зан ре­цеп­тор, с ко­то­рым со­еди­ня­ет­ся то или иное ве­ще­ст­во; это со­еди­не­ние при­во­дит к от­кры­ва­нию или за­кры­ва­нию ка­на­ла. Та­кие ка­на­лы на­зы­ва­ют­ся так­же ре­цеп­то­ра­ми, со­пря­жен­ны­ми с ион­ны­ми ка­на­ла­ми, или ио­но­троп­ны­ми ре­цеп­то­ра­ми (под­роб­нее см. гл. 2).

Все ви­ды ка­на­лов об­ла­да­ют из­би­ра­тель­ной про­ни­цае­мо­стью — то есть, пре­иму­ще­ст­вен­но про­пус­ка­ют ка­кой-ли­бо один ион (ре­же — не­сколь­ко ио­нов); вы­де­ля­ют ка­лие­вые, на­трие­вые, каль­цие­вые, хлор­ные и т. п. ка­на­лы.

По­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ные ка­на­лы, кро­ме то­го, об­ла­да­ют еще дву­мя ха­рак­те­ри­сти­ка­ми:

¾ по­тен­ци­ал­за­ви­си­мо­стью, то есть те­ми зна­че­ния­ми мем­бран­но­го по­тен­циа­ла, при ко­то­рых во­ро­та от­кры­ва­ют­ся ли­бо за­кры­ва­ют­ся;

¾ вре­мя­за­ви­си­мо­стью, то есть вре­ме­нем сра­ба­ты­ва­ния (от­кры­ва­ния ли­бо за­кры­ва­ния) во­рот.

Ре­зю­ме

1. Био­по­тен­циа­лы соз­да­ют­ся в ре­зуль­та­те про­стой диф­фу­зии ио­нов че­рез мем­бра­ну.

2. Диф­фу­зия ка­ж­до­го ио­на за­ви­сит от дви­жу­щих сил и про­ни­цае­мо­сти для это­го ио­на.

3. Дви­жу­щих сил две: кон­цен­тра­ци­он­ный и элек­три­че­ский гра­ди­ен­ты.

4. Про­ни­цае­мость за­ви­сит от ко­ли­че­ст­ва от­кры­тых в дан­ный мо­мент ион­ных ка­на­лов. Од­ни из них от­кры­ты все­гда (ка­на­лы без во­рот), со­стоя­ние дру­гих за­ви­сит от мем­бран­но­го по­тен­циа­ла, дей­ст­вия гу­мо­раль­ных ли­бо иных фак­то­ров (ка­на­лы с во­ро­та­ми).