Выделительная система

У простейших выделение продуктов обмена осуществляется через всю поверхность тела путем диффузии. Этот же механизм выделения действует также у губок и иглокожих, однако у некоторых из них освобождение от продуктов обмена осуществляется с помощью фагоцитоза.

У плоских червей, ротифер и некоторых немертин развивается примитивная выделительная система в виде протонефридий, которые представляют собой слепые канальцы, разветвленные по телу и снабженные на конце пламенной клеткой, проникающей в канадец (рис. 193). Продукты выделения поступают в цитоплазму пламенных клеток, а затем в канальцы, объединяющиеся и открывающиеся наружу в виде пор. Через эти поры продукты выделения и выходят в окружающую среду.

У круглых червей выделительная система в виде протонефридий представлена внутрицитоплазматическими каналами, проникающими в полость тела.

У кольчатых червей, у которых появляется вторичная полость (целом), развивается выделительная система в виде метанефридий, представляющих собой извитые канальцы, располагающиеся по два в каждом сегменте тела (рис. 194). Эти канальцы открываются во вторичную полость тела одним концом (нефро-стомом), снабженным мерцательными ресничками, а наружу (на боковой стороне гельминта) — другим (нефри-диопорой).

У кольчатых червей метанефридий очень многочисленны. У насекомых и других членистоногих выделительная система представлена слепыми каналь-цами (мальпигиевыми сосудами), включенными в целом и открывающимися в анальное отверстие. Эти канальцы выстланы полусферическим эпителием.

У моллюсков также имеются метанефридий, но они представлены всего лишь одной парой, каждая из которых открывается нефростомом в околосердечную полость, а другим концом в бронхиальную полость. Та ким образом, выделительную функцию осуществляет структура, формируемая канальцами каждого метанефридия.

У хордовых выделительная система характеризуется дальнейшим усложнением и разнообразием, определяемым переходом от нефридий у низших хордовых к почкам трех «поколений» у позвоночных. У бесчерепных, в частности у ланцетника, выделительная система состоит из располагающихся в районе жаберной щели сегментированных канальцев, в которые жидкость поступает из це-лома через нефростомы и выводится в околожаберную полость через не-фридиоспоры. У ланцетника количество таких нефридий достигает до 100 пар.

У позвоночных в период эмбриогенеза из мезодермы развивается три «поколения» почек — предпочка, или головная почка (пронефрос) у круглоротых (миксин), первичная, или туловищная почка (мезонефрос) у круглоротых (миног), рыб и земноводных и вторичная, или тазовая почка (метанефрос) у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Усложнение выделительной системы отмечается в первую очередь в строении почечных канальцев. В предпочке почечные канальцы еще похожи на метанефридий, т. е. они являются канальцами, открывающимися мерцательным нефростомом в целом, а количество канальцев составляет 4-10. У миксин пара предпочечных протоков тянется от шейной части до клоаки.

Дальнейшее усложнение связано с развитием большей эффективности фильтрующей системы внутри канальцев. Для первичной почки характерно увеличение извилистости капилляр внутри канальцев, которых может быть около 100, концентрация их в клубочки и локализация в особых камерах (капсулах), образуемых стенкой канальцев, что приводит к образованию так называемых мальпигиевых телец. Первичные почки являются овальными телами.

Вторичная почка представляет собой уже дольчатый орган, канальцы которого (их количество доходит до 1 млн) открываются в мочеточник, переходящий в мочевой пузырь (у птиц последнего нет). У земноводных, пресмыкающихся и птиц протоки выделительной системы открываются непосредственно в клоаку, тогда как у млекопитающих мочевой пузырь переходит в мочеиспускательный канал, открывающийся наружу.

Почки разных поколений развиваются из мезодермы. Пронефрос закладывается из парных зачатков. Разрастаясь, они сливаются в так называемый предпочечный проток. Закладка мезонефроса происходит сзади пронефроса. В процессе развития проток мезонефроса расщепляется на так называемые вольфов и мюллеров каналы.

Метанефрос развивается позади мезонефроса. Канальцы этой почки открываются в мочеточник, который отделяется от вольфова канала, развивающегося в семяпровод у самцов, тогда как мюллеров канал сохраняется, выполняя роль яйцевода у самок.

У взрослых форм круглоротых, рыб и земноводных функционируют первичные почки, но у миксин еще сохраняются некоторые особенности структуры предпочки, у личиночных форм рыб и земноводных предпочки сохраняются полностью. У взрослых форм пресмыкающихся функционируют только вторичные почки. Они представляют собой парные сплошные или дольчатые тела, располагающиеся под позвоночником.

У млекопитающих выделительная система помимо почек (рис. 195) представлена мочеточниками, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом. Резко возрастает «производительность» выделительной системы. Почки здорового человека образуют ежедневно около 2 л мочи. Половина твердых веществ суточного количества мочи составляет мочевина (около 30 г), которая является главным шлаковым продуктом белкового метаболизма.

Нервная система

У простейших нервной системы в той форме, как ее обычно понимают, не существует, однако в их цитоплазме имеется аппарат возбудимости и движения. В частности, у парамеций центральная нейромоторная масса цитоплазмы связывается фибриллами с основанием каждой реснички, благодаря чему образуется примитивный координирующий центр и проводящая система.

Начало нервной системы простейшего типа отмечается у ки-шечнополостных (рис. 196). Причем первым этапом в ее возникновении является дифференциация эпителиальных клеток в нейро-сенсорные элементы. Поверхность этих клеток выполняет роль рецептора, в то время как от их основания разветвляются нервные нити в сторону подлежащих мышечных клеток. Истинные нервные клетки, обладающие функцией проводимости, наблюдаются впервые также у кишечнополостных, у которых впервые появляются нейроны, секретирующие катехоламины.

Дальнейшее развитие нервной системы оказалось связанным с переходом организмов от радиальной симметрии к билатеральной и заключалось в концентрации нервных клеток в разных частях тела.

У плоских червей концентрация нервных клеток завершилась формированием парных головных нервных узлов с отходящими от них нервными волокнами к органам чувств и парных нервных стволов, проходящих по телу от головной части к каудальной. У круглых червей уже встречается окологлоточное нервное кольцо, образуемое за счет слияния головных нервных узлов, а у кольчатых червей даже развивается нервная цепочка за счет образования парных нервных узлов в сегментах тела.

У членистоногих отмечается дальнейшая концентрация нервных клеток, в результате чего обособляются нервные центры, развиваются органы чувств.

Эволюция центральной нервной системы у беспозвоночных и позвоночных проходила, главным образом, в направлении топографической и ультраструктурной перестроек базисных нервных и нервно-эндокринных структур. Она генерирована из одного источника — нейрогенного эпителия, который формирует вначале нервную пластинку, а затем и нервную трубку.

У низших хордовых центральная нервная система представлена трубкой, в головной части которой развивается расширение, представляющее собой зачатки мозга, а полость в расширении (невроцель) — желудочек. Периферическая нервная система представлена отходящими нервами. Нейросекреторные клетки осуществляют сенсорную, проводящую и секреторную функции.

По мере усложнения организмов нервная система эволюционировала в направлении цефализации и повышения ассоциации нейронов (рис. 197). У позвоночных нервная система представлена головным и спинным мозгом и периферическими нервами. Головной и спинной мозг составляют центральную нервную систему. Нервы составляют периферическую нервную систему (соматическую и автономную).

У позвоночных центральная нервная система имеет существенные вариации в зависимости от филогенетического положения организма.

Головной мозг состоит из пяти отделов — переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого, которые у животных, принадлежащих к разным классам, характеризуются различной степенью развития. Для позвоночных характерна повышающаяся дифференциация серого и белого вещества. Основная функция спинного мозга заключается в интеграции различных сенсомоторных механизмов.

Наименее развит головной мозг у круглоротых, у которых все отделы этого мозга располагаются один за другим.

У рыб центральная нервная система имеет вид трубки, расширяясь в головной части. Дифференциация головного мозга более выражена. В частности, увеличен передний мозг, хорошо выражены зрительные доли среднего мозга, развит мозжечок. Имеется 10 пар черепномозговых нервов.

У земноводных в связи с выходом их на сушу нервная система характеризуется более сложным строением по сравнению с рыбами, в частности, большим развитием и полным разделением мозга на полушария. Передний мозг (полушария) содержит серое вещество. Дно желудочка, бока и крыша также содержат серое вещество, что свидетельствует о появлении у земноводных первичного мозгового свода (архепаллиума).

Из головного мозга как и у рыб выходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Симпатическая нервная система хоро-

шо развита. Более совершенное зрение. Наряду с внутренним ухом, развитым у рыб, у них появляется среднее ухо. Большего развития достигает орган обоняния.

У рептилий особенностью нервной системы является прогрессивное развитие всех отделов головного мозга, характерное для наземных животных. В частности, значительно увеличены полушария мозга и мозговой свод. Увеличивается архепаллиум, дифференцируются закладки вторичного мозгового свода (неопаллиума). На поверхности полушарий впервые появляется кора, увеличивается мозжечок, становясь более выпуклым, продолговатый мозг формирует изгиб. Из головного мозга выходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Усложняются нейронные сети. Еще в большей мере развиваются органы чувств.

У птиц прогрессивное развитие головного мозга заключалось в увеличении полушарий и зрительной доли, дальнейшем развитии мозжечка.

У млекопитающих увеличение полушарий головного мозга сопровождалось развитием коры, образованием в ней извилин и борозд, завершением развития вторичного мозгового свода (неопаллиума), прогрессивным развитием мозжечка (рис. 198). Основной структурой и функциональной единицей нервной системы является нейрон, развитие которого у человека достигает наивысшего уровня. Происходит дифференциация нейронов на сенсорные, моторные и соединительные. Нейроны синтезируют большое количество нейропептидов, ответственных за коммуникацию клеток и другие важные функции.

Высокого уровня достигает развитие сенсорной системы, в которой наиболее сложными являются органы зрения и слуха. В ходе эволюции зрение впервые появляется у членистоногих. У них оно представлено парой сложных фасеточных глаз, разделенных на омматидии, каждая из которых может различать лишь часть объекта. Насекомые обладают цветовым и объемным зрением. Дальнейшее совершенствование органа зрения характерно для рыб и земноводных.

У рептилий уже отмечается возможность изменения кривизны хрусталика, что ведет к улучшению зрения. В ресничном теле уже развита поперечно-полосатая мускулатура. У земноводных в среднем ухе содержится слуховая косточка, а у рептилий уже увеличилась улитка. Органы зрения и слуха достигают совершенства у млекопитающих, особенно у человека.

Предполагают, что высокая скорость эволюции млекопитающих по сравнению с другими организмами объясняется наличием у них мозга и крупных полушарий. Особенно быстро шло развитие головного мозга у гоминид в плейстоцене, в течение которого объем мозга возрос у них в три раза. Это является примером наиболее быстрых макроэволюционных явлений. Появление нервных клеток означало качественно новый этап эволюции, позволивший высшим животным и человеку регулировать условия среды обитания, а с этим и выживание.