Ткани животных и растений

Для клеток многоклеточных организмов характерна специализация и объединение, в результате которых они образуют структуры, получившие название тканей, из которых формируются органы. Впервые термин «ткань» был использован англичанином Н. Грю еще в 1671 г. С тех пор эти системы стали предметом изучения ученых — гистологов многих поколений. В наше время под тканью понимают систему объединенных клеток и их производных, выполняющих сходные специализированные функции. К этому следует добавить, что ткани являются результатом развития живых форм в ходе филогенеза и онтогенеза.

Клетки объединяются в составе тканей с помощью разных механизмов — «прикрепительных» и «коммуникационных». «Прикрепительный» механизм заключается в том, что клетки с помощью рецепторов адгезии (адгезинов) могут присоединяться к так называемому внеклеточному матриксу, представляющему собой сеть органических молекул (фибриллярных белков) и лигандов, погруженных в полисахаридный гель. Основным белком во внеклеточном матриксе является коллаген, полимерные формы которого сосредоточены в коже, сухожилиях, хрящах, кровеносных сосудах, внутренних органах и т. д. Важнейшей особенностью молекул коллагена является то, что им присуща трехцепочечная спиральная структура. Они могут связываться между собой межклеточными соединениями в виде адгезионного соединения или разных клеточных контактов (десмосом) или контактов между межклеточным матриксом и клетками (полудесмосом).

Помимо «прикрепительных» соединений для клеток в тканях характерны «коммуникационные» соединения, наиболее распространенные из которых получили название щелевых контактов. Различают несколько видов таких контактов. Они могут быть представлены щелями между плазматическими мембранами соседних клеток, заполненными рыхлой сетью органических молекул (внеклеточным матриксом), что обеспечивает щелевой контакт клеток. Далее, щелевые контакты могут иметь вид выпячиваний (выроста) плазматической мембраны одной клетки в плазматическую мембрану другой клетки и слипанием этих выпячиваний. Щелевые контакты позволяют малым молекулам переходить из одних клеток в другие. В случае нервных клеток имеют место синапсы, позволяющие передачу электрических и химических сигналов от одной клетки к другой. Важно подчеркнуть, что любой из названных межклеточных контактов основан на межмембранных связях.

Механизм объединения клеток растений является другим. Поскольку у них нет плазматической мембраны, но есть клеточная стенка, которая содержит каналы, то соединение соседних клеток обеспечивается соединением их цитоплазматическими мостиками (плазмодесмами), представляющими собой цитоплазму, проникающую через каналы.

Организация тканей связана с наличием у клеток обмена информацией, который достигается выделением клетками химических веществ, выполняющих функцию сигналов для других клеток, наличием на поверхностной мембране клеток сигнальных молекул, влияющих на другие клетки при их контакте, и щелевых контактов, позволяющих обмен малыми молекулами.

Химическая сигнализация осуществляется с помощью сигнальных молекул, в частности, гормонов, выделяемых эндокринными клетками и воздействующих через кровь на клетки-мишени, а также с помощью локальных химических медиаторов, действующих только на ближайшие (соседние) клетки. В случае нервной системы клетки секретируют нейромедиаторы. Примерами белковых гормонов являются инсулин, соматотропин, адренокортикотропный гормон, тогда как стероидными гормонами являются эстрадиол, тестостерон, кортизол и другие. Сигнальными молекулами являются также некоторые олигопептиды (соматостатин, вазопрессин и др.), адреналин и нейромедиаторы (глицин, ацетилхолин и др.). Примером локальных сигнальных молекул является гистамин, выделяемый клетками соединительной ткани (тучными клетками). Сигнальные молекулы еще называют лигандами. Они связываются со специфическими белковыми рецепторами на поверхности клеток-мишеней, в результате чего акт связывания генерирует сигнал, влияющий на поведение клеток, в частности на их кооперацию, ведущую к образованию тканей. Сигнальными молекулами, синтезируемыми на мембранной поверхности клеток, являются простагландины. Они очень быстро синтезируются и очень быстро разрушаются.

Образование тканей (гистогенез) у животных происходит из эктодермы, энтодермы, мезодермы и мезенхимы в период эмбриогенеза, а основными элементами тканей, как отмечено выше, являются клетки и их производные в виде неклеточных структур. Таким образом, ткань можно определить в виде сообщества клеток и их производных со специализированными функциями.

В рамках классификации тканей, основанной на морфофунк-циональном принципе, у животных и человека различают 5 типов тканей, а именно: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную ткани, а также кровь и лимфу.

Эпителиальная тканъ, или эпителий, состоит из клеток, покрывающих поверхность тела, внутренние поверхности внутренних органов (желудок, мочевой пузырь и др.), поверхности серозных оболочек (брюшина, плевра, перикард), а также из клеток, образующих некоторые железы (слюнные железы, поджелудочная железа и др.). Поэтому различают покровный и железистый (секреторный) эпителий. Из эктодермы развивается эпителий кожи, из энтодермы — эпителий желудка, кишечника, легких и др., а из мезодермы — эпителий почек, серозных оболочек и других структур.

Среди покровных эпителиальных тканей различают плоский, кубический, призматический и ресничный эпителий (рис. 60).

Плоский эпителий представлен уплощенными клетками, которые образуют поверхностный слой кожи и выстилают ротовую полость, пищевод и влагалище. Как правило, плоский эпителий является многослойным, образует слизистые оболочки пищевода, влагалища, эпидермис кожи и др.

Кубический эпителий представлен кубовидными клетками, которые выстилают почечные канальцы, наружную поверхность яичника и другие органы.

Призматический эпителий представлен клетками цилиндрической формы, им выстлан желудок, кишечник, матка и другие органы.

Ресничный эпителий представлен клетками, на поверхности которых имеются реснички. Биение этих ресничек обусловливает перемещение слизи и других веществ по эпителиальному слою.

Железистый эпителий представлен клетками призматической или кубической формы, которые продуцируют секрет. Они функционируют либо как одноклеточные железы, секретируя разные секреты, либо формируют многоклеточные железы, получившие название эндокринных желез, т. к. они выделяют продукты своей деятельности (гормоны) в кровь и лимфу.

Соединительные ткани представлены собственно соединительной, костной и хрящевой тканями, развивающимися из мезенхимы. Они состоят из клеток и межклеточного вещества. Исходя из структуры и свойств межклеточного вещества, различают несколько типов этой ткани.

Волокнистая соединительная ткань представляет собой волокна (коллаген) и межклеточное вещество (протеогликаны и гликопротеиды), окружающие соединительнотканные клетки (фибробласты, макрофаги, тучные клетки) и являющиеся продуктом этих клеток. Эта ткань образует строму многих внутренних органов, основу слизистых оболочек, соединяет кожу с мышцами, участвует в формировании надкостницы.

Костная ткань формирует скелет организма. Она состоит из костных клеток (остеоцитов, остеобластов и остеокластов) и выделяемого ими основного вещества кости, содержащего белки, из которых преобладающим является коллаген, и соли кальция (рис. 61).

Хрящи также формируют скелет (в эмбриональном состоянии). У взрослых хрящевой скелет имеется лишь у акул и скатов. Хрящевая ткань состоит из клеток (хондриоцитов, прехондроблас-тов и хондробластов) и межклеточного вещества (в основном коллагена).

Соединительные ткани выполняют опорную, трофическую, защитную и другие функции.

Кровь и лимфа являются тканями, которые начинают развиваться уже в эмбриональном периоде жизни организмов из мезенхимы, а затем из так называемых полипотентных стволовых клеток крови (СКК). У человека развитие первых клеток крови идет синхронно с сосудами, развивающимися вначале в стенке желчного мешка, а затем в печени, красном костном мозге, тимусе, селезенке, лимфатических узлах эмбриона. Образование крови и лимфы происходит и на протяжении всего постэмбрионального периода. Важнейшими функциями крови являются трофическая, дыхательная и транспортная.

Кровь является очень сложным образованием, составляющим у человека примерно 5-9% массы тела. В ее составе различают плазму и форменные элементы — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты (кровяные пластинки).

Плазма крови состоит на 90—93% из воды, в которой содержатся белки, углеводы, жиры и минеральные вещества.

Эритроциты, или красные кровяные тельца (шарики), представляют собой безъядерные овальные клетки, диаметр которых составляет 7,1-7,9 мкм (рис. 62). 1 мл крови мужчины содержит 3,9— 5,5 х 10⁹ эритроцитов, а 1 мл крови женщины — 3,7—4,9 х 10⁹. Основной функцией эритроцитов является транспортировка кислорода и углекислоты.

Лейкоциты (белые кровяные клетки) подразделяют на гранулоциты и агранулоциты. В составе гранулоцитов на основе отношения их к красителям различают нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. В составе агранулоцитов различают лимфоциты и моноциты. Лимфоцитов в крови довольно много (20—35%). Они очень полиморфны. Их размеры составляют 4,5—10 мкм. Поскольку для них характерно разное происхождение, то различают Т-лимфоци-ты, образование которых происходит в тимусе, и В-лимфоциты, образующиеся в красном костном мозге. Эти лимфоциты различаются и по функциям (см. § 96).

Моноциты являются клетками размером 18-22 мкм. Их доля среди лейкоцитов составляет 6—7%. Эти клетки постоянно мигрируют в соединительную ткань, где они дают начало макрофагам.

Лейкоциты выполняют защитную функцию (участвуют в формировании иммунитета).

Тромбоциты (красные кровяные пластинки) — это безъядерные тельца размером 2—3 мкм, содержание которых в 1 мл крови человека равно 3 х Ю⁸. Являясь составной частью тромбоксилазы, они принимают участие в свертывании крови.

Лимфа, подобно крови, также состоит из жидкой части и форменных элементов. Жидкой частью является лимфоплазма, а форменные элементы представлены в основном лимфоцитами. В лимфе встречаются также моноциты, но в небольшом количестве. Основная функция лимфы заключается в регулировании циркуляции лимфоцитов, а также оттока различных жидкостей и находящихся в ней метаболитов от органов.

Мышечная ткань образована мышечными клетками (миоцита-ми), являющимися структурно-функциональными единицами многоядерных мышечных волокон — миофибрилл. Эти волокна образуются в результате слияния миоцитов. Установлено, что слияние обеспечивается несколькими белками (кадгеринами, интегринами, меятринами). Различают гладкую и поперечно-полосатую мышечную ткань (рис. 63), которые различаются между собой по строению миофибрилл. Гладкие мышцы построены из вытянутых сигароподобных клеток (миоцитов). Они формируют мышечные слои стенок сосудов, бронхов, желудка, кишечника и т. д. Поперечно-полосатая мышечная ткань представлена скелетной мышечной тканью. Скелетные мышцы прикрепляются к костям. Сердечная мышечная ткань представлена сократительными кардиомиоцитами. Сократительная способность мышц обеспечивается по той причине, что сократительные структуры (миофибриллы) содержат миозин и актин.

Нервная ткань формируется из эктодермы и представлена нейронами (нейроцитами), которые являются клетками, проводящими электрические импульсы, и клетками нейроглии (рис. 64).

Нейрон состоит из тела, в котором содержится ядро, и отходящих от тела двух или более отростков. Те отростки, которые проводят нервные импульсы от тела нейрона к периферии, получили название аксонов, а те, которые проводят импульсы к телу нейрона, названы дендритами. Нейроглия представлена клетками, выстилающими полости головного и спинного мозга и образующими оболочки нейронов и их отростков, а также клетками, встречающимися на поверхности тела нейронов и нервных ганглиев, в нервных окончаниях. Нервными волокнами являются отростки нервных клеток и глиальные оболочки.

Нервная ткань составляет основной компонент нервной системы, главные функции которой заключаются в регуляции функционирования тканей и органов, а также координации связи организмов с окружающей средой.

Клетки почти всех высших растений также специализированы и организованы в ткани. У растений различают меристематичес-кую (образовательную), покровную (защитную), основную и проводящую ткани.

Меристематические ткани представлены мелкими клетками с крупными ядрами, в которых очень высок уровень метаболизма (рис. 65). Эти клетки способны к делению, что обеспечивает рост растений в течение длительного периода. Кроме того, они дают начало тканям остальных типов, т. к. происходит их дифференциация в ткани других типов. Меристема имеется в зародыше, на кончиках корней, а также в тех частях растения, которые очень быстро растут, и в камбии. Меристемы осевых органов растений обеспечивают их рост в длину, тогда как меристемы стебля и корня ответственны за их рост в толщину. В частности деление клеток камбия сопровождается ростом стебля в толщину. Слои клеток древесины, выросшие в течение сезона (весна, лето и осень), образуют так называемое годичное кольцо прироста.

Покровные ткани представлены плотно сомкнутыми клетками, располагающимися на внешней поверхности растений (рис. 66). К этим тканям относят эпидерму листьев, а также пробковые слои стебля и корней. Они выполняют защитную функцию, предохраняя от высыхания или механических повреждений лежащие глубже тонкостенные клетки.

Основные ткани представлены различными по форме клетками, образующими основную массу тела растений (мягкие части листьев, цветков, плодов, сердцевину стеблей и корней, а также кору). Главная функция этих тканей заключается в синтезе и накоплении питательных веществ. В частности, часть этих тканей представлена хлоропластосодержащими клетками, в которых происходит фотосинтез.

Проводящие ткани (рис. 67) представлены ксилемой (древесина) и флоэмой (луб). Клетки ксилемы дают начало длинным клеткам, называемым трахеидами. Соединяясь между собой концами, трахеиды образуют сосуды древесины. После растворения в них поперечных стенок они превращаются в длинные целлюлозные трубки, по которым и проходит вода. Ксилема проводит воду и растворенные в ней соли от корня к листьям, что представляет собой восходящий (транспирационный) ток.

Флоэма образуется так же, как и ксилема, но с той лишь разницей, что поперечные стенки не устраняются, а сохраняются. Однако в них образуются отверстия, обеспечивающие «проход» органических веществ от листьев к корням. Следовательно, флоэма обеспечивает нисходящий ток, т. е. движение органических веществ от листьев к корням.