Гипоталамо-гипофизарная система

Щитовидная железа имеется у всех позвоночных, а у низших хордовых, таких, как оболочники и ланцетник, присутствует только ее гомолог в виде продольного железистого желобка – эндостиля, по которому в просвет глотки вытекает слизь, содержащая йод. Слизь обволакивает пищевые частицы и проникает в желудок, где содержащийся в слизи йод усваивается организмом.

У личинки миноги пескоройки имеется зачаток щитовидной железы (подглоточная железа). Он состоит из четырех рядов секретирующих клеток и сообщается узкой щелью с полостью глотки на уровне третьей пары жаберных карманов. По мере превращения личинки миноги во взрослое животное подглоточная железа утрачивает связь с глоткой и распадается на множество пузыревидных образований – фолликулов, характерных для структурной организации щитовидной железы всех позвоночных.

У хрящевых рыб щитовидная железа располагается впереди брюшной аорты между ветвями нижней челюсти и имеет вид компактного, большей частью круглого органа. У костистых рыб она состоит из многочисленных изолированных фолликулов, расположенных вдоль брюшной аорты и в области жаберных дуг. Иногда такие фолликулы присутствуют в составе почек, селезенки и других органов.

У двудышащих отмечается разделение щитовидной железы на две половины. У амфибийщитовидная железа является парной и располагается в области подъязычного аппарата (у хвостатых позади II-й дуги, а у бесхвостых – под задними рожками). У рептилий щитовидная железа непарная, но часто поделена на две лопасти и располагается под трахеей. У птиц она представлена парой желез, лежащей у основания бронхов.

У млекопитающих и человека щитовидная железа закладывается в глоточной области передней кишки. Строение глоточной части передней кишки и окружающих тканей сходно со строением этого отдела у низших позвоночных, у которых парные дуги чередуются с жаберными щелями и глоточными карманами вдоль каждой стороны глотки. Иногда у зародышей млекопитающих наиболее краниально расположенные жаберные карманы прорываются наружу, образуя сквозные жаберные щели. Однако, в подавляющем большинстве случаев такие сквозные жаберные щели остаются недолго, вскоре они зарастают.

Из дна глотки на уровне сужения между первой и второй парами глоточных карманов появляется энтодермальный срединный вырост, который представляет собой зачаток щитовидной железы. Эпителиальные клетки этого выроста внедряются в подлежащую мезенхиму и проникают в область шеи. У человека такой зачаток появляется на 3-4 неделе эмбрионального развития в виде энтодермального эпителиального выпячивания, которое на уровне II-IV пар жаберных карманов раздваивается, давая начало левой и правой долям щитовидной железы. Из оставшейся части зачатка образуется полый тяж, который открывается отверстием на корне языка. Позже этот тяж подвергается редукции и от него остается только участок (перешеек), связывающий между собой доли, и ямка на корне языка. У большинства млекопитающих перешеек железы не развивается, и обе доли имеют обособленный характер.

Как только зачаток щитовидной железы достигает места своей окончательной локализации, что у человека происходит на 7 неделе эмбриогенеза, в нем начинают происходить гистологические изменения, характерные для окончательно сформированных структур.

Вначале паренхима железы представлена ветвящимися трабекулами (тяжами) эпителиальных клеток, из которых в дальнейшем образуются фолликулы. В промежутки между последними врастает мезенхима с сосудами и нервами. В формирующейся паренхиме железы у млекопитающих и человека появляются светлые нейроэндокринные парафолликулярныеклетки (С-клетки), берущие свое начало от нейробластов. В конечном итоге щитовидная железа приобретает свойственное ей строение. Снаружи у нее появляется соединительнотканная капсула, от которой вглубь идут соединительнотканные прослойки, разделяющие железу на дольки.

Структурно-функциональной единицей железы являются фолликулы (замкнутые шаровидные или овальные пузыревидные образования), внутри которых накапливается продукт секреции эпителия фолликулов – коллоид. Между фолликулами в соединительной ткани проходят многочисленные кровеносные и лимфатические капилляры, а также нервные волокна. Здесь же имеют место скопления межфолликулярных эпителиальных клеток. И клетки фолликулов и межфолликулярные клетки способны синтезировать йодсодержащие гормоны трийодтиронин и тироксин (тетройодтиронин). Парафолликулярные клетки продуцируют гормоны – кальцитонин и катакальцин. Входящие в состав тиреоглобулина йод всасывается в виде йодида в кишечнике и с кровью поступает в щитовидную железу, где идет на построение тиреоглобулина. В процессе жизнедеятельности тиреоглобулин расщепляется и освобождается тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. На долю тироксина приходится не менее 90% всего содержащегося в крови йода, а на долю трийодтирнина – 5%. Тем не менее, последний также важен, как и тироксин.

Вес щитовидной железы у взрослого человека 30-60гр., а у новорожденного всего около 1гр. У женщин она весит несколько больше чем у мужчин.

Функции йодсодержащих гормонов многочислен­ны. Они увеличивают обменные процессы, ускоряют расщепление (катаболизм) белков, жиров и углеводов, необходимы для нормального развития центральной нервной системы, увеличивают частоту сердечных сокращений и сердечный выброс. Кальцитонин и катакальцин участвуют в регуляции кальциевого обмена.

Деятельность щитовидной железы находится под регулирующим влияни­ем гипоталамо-гипофизарной системы.

Удаление щитовидной железы у молодых животных существенно нарушает процессы роста и развития у всех позвоночных. Наиболее ярко это проявляется у амфибий, имеющих в онтогенезе личиночную стадию, которая морфологически и физиологически значительно отличается от взрослых форм. Процессы метаморфоза личинок бесхвостых амфибий сводятся к торможению роста тела, резорбции хвоста, развитию конечностей, редукции жабр и форми­рованию легких, укорочению кишечника, изменению структуры гемоглобина и другим изменениям. Кормление головастиков препаратами высушенной щито­видной железы прекращает рост личинок, индуцирует метаморфоз и вызывает их превращение в лягушек. Показано, что у головастиков на стадиях развития, предшествующих метаморфозу, происходит активация функций щитовидной железы, а также что тиреоидные гормоны усиливают анаболи­ческие процессы и дифференцировку клеток в зачатках конечностей.

Удаление щитовидной железы в молодом возрасте у млекопитающих также вызывает задержку общего роста тела, нарушается развитие скелета, поздно появляются центры окостенения, животные остаются карликами. У них замедляется дифференцировка почти всех органов, останавливается развитие половых желез, вторичные половые признаки не развиваются.

Связь между функциями щитовидной железы и половых желез установлена у всех классов позвоночных. Если щитовидная железа удаляется в ранние сроки беременности, происходит гибель и резорбция эмбрионов, а если в более поздние сроки – плоды погибают и наступают преждевременные роды.

У собак при удалении щитовидной железы происходят изменения в высшей нервной деятельности.

Количество йода, поступающего в организм человека, резко сказывается на функциях щитовидной железы. Человек получает йод с пищей и пищевой водой. В тех местах, где почва и вода содержат мало йода, у людей наблюдается увеличение размеров щитовидной железы с разрастанием эпителия ее фолликулов. Развивается так называемый эндемический зоб.Благодаря компенсарному увеличению щитовидной железы может вырабатываться достаточное количество тиреоидных гормонов. Однако, нередко при эндемическом зобе наблюдается значительное повышение или понижение функции щитовидной железы. В случае понижения функции железы в детском возрасте развивается кретинизм, характеризующийся задержкой роста, нарушением пропорций тела (большая голова и короткие конечности, вдавленная переносица и др.), задержкой полового и психического развития.

ü Паращитовидные железы

Паращитовидные (околощитовидные) железы имеются у всех позвоночных, кроме круглоротых. У рыб гомологом этих желез служит ультимобранхиальная железа, расположенная между вентральной стенкой пищевода и венозным синусом. Она представляет собой эпителиальное утолщение, развивающееся из стенки глотки позади последней пары жаберных щелей. У остальных позвоночных паращитовидные железы возникают в ходе эмбриогенеза из утолщений эпителия третьей и четвертой пары жаберных карманов. Вскоре после этого происходит отделение закладки паращитовидных желез от места своего возникновения и миграция их в область шеи. Здесь они оказываются более или менее тесно связанными в своем расположении со щитовидной железой, а в ряде случаев – погружаются в последнюю. Чаще всего закладывается четыре паращитовидных железы. У амфибий их бывает 2-3, у птиц и некоторых млекопитающих (крыс, мышей, свиней) развивается только одна пара желез. В 20% случаев наблюдается ассиметрия и атипичное расположение этих желез. Они могут располагаться в паренхиме щитовидной железы, но и в глубокой клетчатке шеи, в средостении и в вилочковой железе. Около них могут встречаться иногда добавочные участки паренхимы паращитовидных желез.

У человека, как правило, имеется 4 околощитовидные железы.

Обычно верхняя пара желез лежит на уровне перстневидного хряща, а нижняя – у нижнего полюса боковых долей щитовидной железы. Могут находиться также вокруг трахеи или проникать глубоко внутрь щитовидной железы. Это приходится учитывать при резекции тканей щитовидной железы.

У человека паращитовидные железы возникают на 5-6-й неделе внутриутробного развития из энтодермального эпителия третьего и четвертого жаберных карманов в виде компактных эпителиальных «почек». На 7-8 недели последние отшнуровываются от участка своего возникновения и присоединяются к задней поверхности боковых долей щитовидной железы. По мере увеличения размеров закладок паращитовидных желез в них врастает вместе с капиллярами окружающая мезенхима, и разделяют компактную эпителиальную массу на небольшие поля и балки, анастамозирующие между собой. Из мезенхимы образуется и соединительнотканная капсула железы. К моменту рождения околощитовидные железы представляют собой компактные образования, состоящие из хорошо отграниченных друг о друга эпителиальных клеток, лежащих группами и окруженных густой сетью капилляров с тонкими прослойками соединительной ткани.

Паренхиму желез составляют так называемые главные клетки – паратироциты с базофильной цитоплпзмой. Начиная с 6-7-летнего возраста в железах появляются оксифильные паратироциты. У детей старше 10 лет количество этих клеток увеличивается и появляются и появляются небольшие участки коллоидоподобных масс в местах расположения оксифильных клеток. После 11-13 лет в паренхиме появляются жировая ткань, а в последующие годы структура паращитовидных желез меняется незначительно. Основные направления этих изменений огрубление стороны железы, развитие жировой ткани, уменьшение железистой ткани. Считают, что главные и оксифильные клетки не являются самостоятельными разновидностями паратироцитов, а лишь возрастными или функциональными состояниями одних и тех же клеток.

Функции околощитовидных желез заключается в синтезе и выделении в кровь гормона паратиреокрина(паратгормон, паратирин). Паратиреокрин вместе с такими гормонами щитовидной железы, как кальцитонин и катакальцин, а также витамин Д, регулирует обмен кальция и фосфатов. На гормонообразующую функцию околощитовидных желез не оказывают влияния гипофизарные гормоны. Они по принципу обратной связи быстро реагируют на колебания уровня кальция в крови: активирует секрецию гормона при гипокальциемии и снижает секреторную активность при гиперкальциемии.

Паратиреокрин совместно с тирокальцитонином, витамином Д и эстрогенами (женские половые гормоны) обеспечивают регуляцию сывороточной концентрации кальция и фосфатов.

Ионы кальция играют важную роль в регуляции возбудимости мышечной и нервной тканей, а также в минерализации костей и зубов. Фосфаты входят в состав АТФ – универсального источника энергии, необходимой для всех метаболических процессов, протекающих в организме. Кроме того, фосфаты являются важным буфером внутриклеточной жидкости и необходимые для почечной экскреции иона водорода.

Будучи регулятором уровня кальция, паратиреокрин увеличивает его содержание в крови за счет вымывания из костей и усиливая канальцевую реабсорбцию в почках. Помимо этого, он стимулирует выработку кальцитриола (витамина Д₃), который стимулирует всасывание кальция и фосфатов в кишечнике.

Гормон щитовидной железы кальцитонин оказывает противоположное действие, он подавляет экскрецию кальция в почках.

Основным механизмом поддержания баланса между поступлением и выведением фосфатов является регуляция паратиреокрином реабсорбции их в почечных канальцах, в которых она достигает 90% от всей фильтрующейся массы фосфатов.

Высокий уровень паратиреокрина ингибирует реабсорбцию последних, а нижний уровень – стимулирует.

Любое состояние, сочетающееся с повышением уровня паратирокрина, может вызвать потерю фосфатов почками. Любое состояние, сочетающееся с недостаточностью паращитовидных желез, будет характеризоваться гиперфосфатемией.

ü Надпочечники

Надпочечники – это железы внутренней секреции, характерные для позвоночных. Они состоят из разных по происхождению частей – коркового и мозгового вещества. Причем эти две части у низших позвоночных образуют два отдельных органа: корковое вещество так называемый интерреналовый орган, и мозговое вещество – супрареналовый орган.

Корковое вещество и интерреналовые органы имеют мезодермальное происхождение и развиваются из эпителия, выстилающего полость тела.

У круглоротыхинтерреналовые (межпочечные) тела имеют вид множественных метамерно расположенных утолщений по обеим сторонам туловища от головы до хвоста.

У рыб интерреналовый орган представлен парными эпителиальными тяжами, расположенными между внутренними краями первичных почек по бокам спинной брыжейки.

Супрареналовые органыобразуются за счет выселения хромаффинных клеток из зачатков симпатических узлов. Как и интрареналовые органы, у круглоротых и рыб они имеют вид метамерно расположенных тел в области туловища и хвоста по обеим сторонам от аорты.

У амфибий и рептилий интерреналовые и супрареналовые тела сближаются и образуют сплошные парные органы в виде узких тяжей. У амфибий они лежат на внутренней (у хвостатых) или брюшной (у бесхвостых) поверхности почек, а у рептилий – вблизи половых органов.

У птицпроисходит прорастание интерреналового органа хромаффинной тканью и, наконец, у млекопитающиххромаффинная ткань супрареналового органа полностью погружается в интерреналовый орган образую мозговое вещество надпочечника. Интерреналовая ткань, располагаясь снаружи, образует корковое вещество надпочечника.

У млекопитающих надпочечники – это парные органы, покрытые снаружи соединительнотканной капсулой. Состоящие из коркового и мозгового вещества, имеющих разное филогенетическое и эмбриональное происхождение и физиологическое значение.

У человека надпочечники имеют приближающуюся к треугольной форму, хотя левый больше напоминает полулуние.

Надпочечники находятся на уровне XI грудного позвонка и окружены жировой капсулой почек. Правый лежит на верхнем полюсе почки, глубоко за брюшиной, соприкасаясь с задним краем печени. Левый надпочечник передней поверхностью соприкасается с верхним полюсом и медиальным краем почки, кардиальной частью желудка, селезенкой и хвостом поджелудочной железы.

Хотя у млекопитающих и человека мозговое и корковое вещество анатомически объединены в один орган, функционально они представляют два самостоятельных органа. В корковом веществе выделяют три зоны: клубочковую, расположенную снаружи под капсулой надпочечников; пучковую, находящуюся в середине, и сетчатую, лежащую на границе с мозговым веществом.

Самой широкой является пучковая зона. У человека она составляет около 75 %, на долю клубочковой зоны приходится около 15%, а сетчатой – около 10 %.

Клубочковая зона образована мелкими эндокриноцитами, которые формируют округлые скопления – «клубочки». В этой зоне вырабатываются минералокортикоиды, обеспечивающие поддержание гомеостаза электролитов организме. Они влияют на реабсорбцию и секрецию ионов в почечных канальцах. Разрушение клубочковой зоны приводит к смертельному исходу.

Пучковая зона образована тяжами темных и светлых клеток, которые отражают разное функциональное состояние одних и тех же корковых эндокриноцитов: в темных клетках осуществляется синтез кортикостероидов. По мере их выработки и накопления цитоплазма клеток становится светлой, и эти клетки вступают в фазу выделения секреторного продукта в кровь. В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон и гидрокортизон. Они влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов и усиливают энергетическое обеспечение организма через фосфорилирование, а также образование глюкозы из белков и отложение гликогена в печени и миокарде. Кроме того, глюкокортикоиды угнетают воспалительные процессы в организме.

Сетчатая зона представлена рыхлой сетью эндокриноцитов, в которых вырабатываются половые гормоны, один из которых близок по своему биологическому действию к мужским половым гормонам. Это андрогены. Их активность во много раз ниже, чем у тестостерона, вырабатываемого семенниками. Андрогены оказывают стимулирующее влияние на развитие мужской половой системы и вторичных половых признаков. Особенно велико их влияние на развитие половых органов в детском возрасте, когда гормональная функция яичек еще незначительна. Их действие важно еще и в старческом возрасте для поддержания общего тонуса организма, в период увядания и полного прекращения функций половых желез. Кроме того, они оказывают активирующее влияние на синтез белков, развитие скелета и мускулатуры, задержание в организме воды, натрия, калия и кальция.

Другая группа гормонов, выделяемых аденоцитами сетчатой зоны надпочечников – это эстрогены (женские половые гормоны). Хотя их вырабатывается сравнительно мало и активность их намного ниже, по сравнению с гормонами, продуцируемыми в яичниках, они принимают активное участие в формировании вторичных половых признаков у женского организма. Особенно велико их значение в детском возрасте и в старости, в периоды минимальной активности половых желез.

Мозговое вещество представлено довольно крупными клетками – мозговыми эндокриноцитами. Их называют еще хромаффиноцитами в связи с тем, что после обработки надпочечников раствором двухромовокислого калия они окрашиваются в бурый цвет. Среди хромаффинных клеток различают светлые клетки, секретирующие адреналин, и темные, секретирующие норадреналин. В этих клетках присутствуют электроноплотные хромаффинные гранулы, которые помимо адреналина и норадреналина содержат пептиды – энкефалины и хромогранины, что подтверждает их принадлежность к нейроэндокринным клеткам.

Норадреналин – это предшественник адреналина. Норадреналин и адреналин оказывают влияние на тонус гладкой мускулатуры сосудов, бронхов, желудочно-кишечного тракта, на сердечную мышцу, а также метаболизм углеводов и липидов. Адреналин усиливает распад гликогена в печени, мышцах и поступление глюкозы в кровь. Одновременно нарастает выход жира из жировой ткани и его окисление. Кроме того, он учащает и усиливает сокращение сердечной мышцы, сужает мелкие артерии кожи и скелетных мышц, находящихся в покое. Вследствие этого повышается артериальное давление. Одновременно адреналин расширяет сосуды головного мозга и веночные сосуды сердца, повышает возбудимость центральной нервной системы и стимулирует секрецию гипофизом адренокортикотропного гормона. Благодаря такому действию этот гормон позволяет в условиях стресса мобилизовать все резервы, обеспечивающие повышение работоспособности организма в целом. Похожим действием обладает и норадреналин, однако он оказывает большое влияние на сердечно-сосудистую систему и почти не действует на углеводный обмен и гладкую мускулатуру внутренностей. Кроме того, адреналин учащает ритм сердечных сокращений, а норадреналин замедляет.

Процесс эмбрионального развития надпочечников у млекопитающих и человека отражает их филогенез, когда корковое и мозговое вещества возникали и существовали самостоятельно, не будучи объединенными, в один орган.

У человека закладка корковой части надпочечников обнаруживается на пятой недели эмбриогенеза. Это зачаток первичной (фетальной) коры. Представлен крупными клетками с ацидофильной (красящей кислыми красителями) цитоплазмой. На десятой недели первичная кора окружается мелкими базофильными клетками (красящимися основными красителями), которые тоже происходят из целомического эпителия и образуют дефинитивную (окончательную) кору надпочечников. В плодном периоде фетальная кора значительно увеличивается в объеме и составляет большую часть коры надпочечников. В конце плодного периода и сразу после рождения фетальная кора дегенирирует и полностью исчезает в течение первого года жизни, заменяясь дефинцивной корой.

В фетальной коре синтезируются гормоны с общим названием глюкокортикоиды, которые метаболизируясь в печени, преобразуются в плаценте в женские половые гормоны.

Мозговая часть надпочечников закладывается в эмбриональном периоде на шестой-седьмой неделе. В этот срок из общего зачатия симпатических ганглиев, располагающегося в аортальной области зародыша, выселяются нейробласты (симпатобласты), которые внедряются в интерреналовое тело, размножаются и дают начало мозговой части надпочечников. Следовательно, железистые хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников должны рассматриваться как нейроэндокринные. У зародыша эти клетки вначале синтезируют только норадреналин, а на более поздних стадиях эмбриогенеза – и адреналин.

Процесс внедрения элементов адреналиновой системы внутрь органа не заканчивается на эмбриональном периоде, а наблюдается как у новорожденного, так и позднее – в течение первых месяцев жизни.

Хромаффинные клетки располагаются в основном в центре надпочечников, но при этом можно наблюдать более или менее крупные их группы в толще коркового вещества и по периферии, под капсулой органа.

У новорожденного основная масса надпочечника состоит из клеток коркового вещества, обильно снабженного кровеносными сосудами. Мозговое вещество представлено небольшими группами хромаффинных клеток, располагающихся преимущественно вокруг сосудов.

Паренхима надпочечников, помимо обильного снабжения кровеносными и лимфатическими сосудами, имеет густую сеть (особенно в мозговом веществе) нервных волокон, берущих начало от солнечного и почечных сплетений, а также от блуждающего и диафрагмального нервов.

У новорожденных надпочечники велики и составляют 1:3 к массе почки, тогда как у взрослого – 1:20.

У детей масса коркового вещества больше массы мозгового и только к 14 годам происходит их выравнивание. Затем в пожилом возрасте (после 59 лет) ширина коры начинает уменьшаться. Мозговая часть надпочечников не претерпевает выраженных изменений и лишь в преклонном возрасте здесь наступают атрофические изменения, а в сосудах и строме обнаруживаются признаки склероза.

ü Половые железы

Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия), причем это происходит в тесном контакте с развитием выделительной системы.

На примере пресмыкающихся и птиц показано, что образование первичных половых клеток имеет прямую связь с энтодермой желточного мешка, располагающегося рядом с аллантоисом. Отсюда первичные половые клетки мигрируют по кровеносным сосудам в область половых валиков (зачатки гонад). У человека это происходит на третьей неделе эмбрионального развития. В самих гонадах первичные половые клетки обнаруживаются на 4-й неделе развития в составе покровного целомического эпителия в тех его участках, которые покрывают медиальные стороны первичных почек. Опыт с пересадкой половых валиков в ранние сроки их развития (еще до появления в них первичных половых клеток и позднее – после их появления) свидетельствуют о первичной локализации этих клеток вне полового валика. Если создать исскуственную преграду для попадания первичных половых клеток в гонадные валики половые железы не разовьются.

Вначале гонады носят индифферентный характер и являются бипотентными. Индифферентные гонады состоят из заселяемого первичными половыми клетками коркового и мозгового вещества. Дальнейшие их развитие в семенники или яичники зависят от генотипа. У млекопитающих и человека развитие мужского пола детерминируется У-хромосомой, кодирующей фактор (Н-У-антиген), ответственный за дифференцировку мужского типа гонад из изначально индифферентных зачатков половых желез. При отсутствии этого фактора гонады развиваются в яичники. Внегонадные органы развиваются под действием половых гормонов.

Следующим этапом половой дифференцировки зародыша является становление морфологических признаков пола (соматического пола). У раннего зародыша имеется две пары половых протоков: одна пара – это мезонефральные (Вольфовы) протоки и вторая пара – парамезонефральные (Мюллеровы) протоки. Под влиянием гормона тестостерона, секретируемого семенниками плода, из Вольфовых протоков развиваются семявыносящие протоки, соединяющие семенники с мочеиспускательным каналом.

От действия тестостерона зависит также развитие сети яичка, семенных пузырьков, придатка семенника и предстательной железы. При этом Мюллеровы протоки дегенерируют под действием другого гормона семенников зародыша –­ мюллерова ингибирующего фактора. При отсутствии тестостерона и мюллерова ингибирующего фактора дегенерируют не Мюллеровы, а Вольфовы протоки. Мюллеровы протоки при этом развиваются в яйцеводы, матку и часть влагалища.

Наружные половые органы также закладываются в морфологически индифферентном виде, но в дальнейшем развиваются в мужские (под действием тестостерона) или женские (если влияние тестостерона отсутствует) гениталии.

Ø При развитии яичников вначале формируется корковое вещество за счет врастания в них половых шнуров от эпителия, покрывающего половые валики (6-8-я недели эмбриогенеза). Позже появляется мозговое вещество. Врастающая в яичники мезенхима расчленяет половые шнуры на отдельные островки – первичные фолликулы с овогониями. Последние активно размножаются особенно на 3-4-м месяце эмбриогенеза. К семи месяцам внутриутробного развития митотическое деление овогоний прекращается, и они вступают в стадию роста, преобразуясь в овоциты I-го порядка. Вокруг них располагается фолликулярный эпителий и образуются так называемые примордиальные фолликулы. Сами овоциты I-го порядка вступают в профазу редукционного деления мейоза и находятся в ней вплоть до наступления периода полового созревания .

Считается, что в регуляции процессов структурной дифференцировки и функциональной активности яичника принимают участие 3 фактора: гонадотропные гормоны гипофиза матери, хориогонин плаценты и собственные гонадотропные гормоны гипофиза плода. Однако, вопрос о гормональной активности яичников плода и новорожденных решается неоднозначно. Одни исследователи выделяют так называемый нейтральный период детства (период покоя гормональной деятельности), большинство же склоняются к мнению, что этот период можно считать периодом покоя условно, т.к. у детей всех возрастов обнаруживаются признаки гормональных влияний, а в ряде работ доказана возможность функционирования гипофизарно-овариальной связи еще до полового созревания, в возрасте 5-6лет.

Период полового созревания характеризуется наступлением овуляций и появлением жёлтых тел, обладающих гормональной активностью. Включение этих гормонов в сложные соотношения с другими железами внутренней секреции – в первую очередь с гипофизом и щитовидной железой, – постепенно приводит к установлению эндокринного статуса, характерного для взрослых.

Ø Семенники (или яички) – это мужские гонады, в которых происходит образование мужских половых клеток и мужских половых гормонов андрогенов. После стадии индифферентного зачатка, характерного и для развития яичников, часть половых шнуров преобразуется в семенные канальцы, а другая часть – в сеть семенника. Первичные половые клетки семенных канальцев преобразуются в сперматогонии. Между сперматогониями располагаются поддерживающие клетки. Они создают микросреду, необходимую для дифференцировки спермиогенного эпителия, и, кроме того, под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза секретируют фактор, стимулирующий деление половых клеток.

Между петлями семенных канальцев проходят прослойки соединительной ткани с кровеносными капиллярами, вблизи которых располагаются полигональной формы крупные клетки. Это инстерстициальные клетки Лейдига, которые под действием гонадотропинов секретируют мужской половой гормон тестостерон. Их гормонообразующая функция начинается примерно на 8-10-й неделе внутриутробного развития. Но еще до начала синтеза тестостерона в зародышевом семеннике начинается секреция андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Уже на стадии индифферентных гонад выделяется ингибин, под влиянием которого происходит редукция Мюллерова протока. Приблизительно с середины эмбриогенеза происходит выработка второго ингибина, который угнетает деление гоноцитов и одновременно подавляет выделение гипофизом фолликулостимулирующего гормона. По мере приближения к периоду рожденияуплода появляется ингибин, который не оказывает влияния на гонадоциты, но продолжает угнетать секрецию фолликулостимулирующего гомона гипофиза. Образующиеся в эмбриональном периоде сперматогонии начинают дифференцироваться в зрелые сперматозоиды только с наступлением периода полового созревания (пубертата).

Следует отметить, что эндокринная функция семенников устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон у человека начинает вырабатываться приблизительно с 8-10-й недели внутриутробного периода. Между семенными канальцами врастают кровеносные и лимфатические сосуды, в семенных канальцах располагается спермиогенный эпителий и поддерживающие клетки. Последние создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся клеток спермиогенного эпителия. Кроме того, среди поддерживающих клеток, имеются клетки, продуцирующие ингибин – фактор, тормозящий выработку аденогипофизом фолликулостимулирующего гормона, а также клетки предуцирующие фактор, стимулирующий деление клеток спермиогенного эпителия. В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные клетки Лейдига (сосредоточиваясь в основном вокруг сосудов). Они появляются уже у плодов, и секретируют у них тестостерон под контролем гонадотропинов (хориогонического гормона плаценты и гипофизарного). Образование и секреция тестостерона продолжается и в прочих периодах онтогенеза.

Что касается процессов сперматогенеза, то размножение сперматогоний и последующие стадии образования сперматозоидов начинается только с наступлением полового созревания. До этого момента секреция тестостерона поддерживается на низком уровне. По мере приближения половой зрелости в гипоталамусе усиливается синтез гонадолиберина, активирующего секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, и усиливается синтез тестостерона. В сою очередь вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамно–гипофизарной системы.

Мужские половые гормоны андрогены играют большую роль в формировании вторичных половых признаков у всех позвоночных, начиная с рыб. В экспериментах показано, что у кастрированных рыб из семейства зубастых карпов они вызывают у самок и самцов превращение анального плавника в гоноподий, служащий копулятивным органом. У кастрированных самцов лягушек андрогены вызывают развитие характерной мозоли у основании внутреннего пальца передних лап, а у самцов гребенчатого тритона рост гребня и развитие брачной окраски. У антилоп от мужского полового гормона зависит не только развитие рогов, но и более темная окраска шерсти самцов. С действием андрогенов связана яркая окраска кожи лица и седалищных мозолей у самцов некоторых видов обезьян, грива льва и ряд других мужских половых признаков.