Глюкоза Глюкоза Глюкоза
Гликолиз ГНГ
Пируват Пируват
Аланин Аланин Аланин
Рис. 17.2. Глюкозо-аланиновый цикл.
Путь глюкуроновой кислоты
Он относится к вторичным путям метаболизма глюкозы.
АТФ АДФ
Глюкоза Глюкозо-6-фосфат
гексокиназафосфоглюкомутаза
УТФ РР
Глюкозо-1-фосфат УДФ-глюкоза
УДФ-глюкозо-
Пирофосфорилаза
Н2О 2НАД 2НАДН●+Н+
УДФ-глюкуронат
УДФ-глюкозо-
Дегидрогеназа
Н2О
Протеогликаны
Детоксикация
УДФ
Глюкуронат
НАДФН2глюкуронад
редуктаза
НАДФ
ПФП ксилулоза L-гулонат
Альдоно-
Н2О Н2О лактоназа
L-аскорбиновая L-гулонолактон
Кислота
Гулонолактон-
Оксидаза
Доля глюкозы, отвлекаемой на метаболизм по пути глюкуроновой кислоты очень невелика по сравнению с большим ее количеством, расщепляемым в процессе гликолиза или синтеза гликогена. Однако продукты этого вторичного пути жизненно необходимы организму.
УДФ-глюкуронат способствует обезвреживанию некоторых чужеродных веществ и лекарственных препаратов. Кроме того, он служит предшественником Д-глюкуронатных остатков в молекулах гиалуроновой кислоты и гепарина. В организме человека, морской свинки и некоторых видов обезьян аскорбиновая кислота (витамин С) не синтезируется, так как у них отсутствует фермент гулонолактон-оксидаза. Эти виды должны получать весь необходимый им витамин С с пищей.
ГЛАВА18
ОБМЕН ГЛИКОГЕНА
Гликоген – основной резервный полисахарид в животных тканях. Он представляет собой разветвленный гомополимер глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены в линейных участках α-1,4-гликозидными связями, а в точках ветвления – α-1,6- гликозидными связями. Эти связи образуются примерно с каждым десятым остатком глюкозы, то есть точки ветвления в гликогене встречаются примерно через каждые десять остатков глюкозы. Так возникает древообразная структура с молекулярной массой 105 – 108 Да и выше. При полимеризации глюкозы снижается растворимость образующейся молекулы гликогена и, следовательно, её влияние на осмотическое давление в клетке. Это обстоятельство объясняет, почему в клетке депонируется гликоген, а не свободная глюкоза.
После приема пищи, богатой углеводами, запас гликогена в печени может составлять примерно 5 % от её массы. В мышцах запасается около 1 % гликогена, однако масса мышечной ткани значительно больше и поэтому общее количество гликогена в мышцах приблизительно в 2 раза больше, чем в печени. Гликоген может синтезироваться во многих клетках, например в нейронах, макрофагах, адипоцитах, но содержание его в этих тканях незначительно. В организме может содержаться до 400 г гликогена. Распад гликогена печени служит в основном для поддержания уровня глюкозы в крови в постабсорбтивном периоде. Поэтому содержание гликогена печени служит в основном для поддержания уровня глюкозы в крови в постабсорбтивном периоде. Поэтому содержание гликогена в печени изменяется в зависимости от режима питания. Гликоген мышц служит резервом глюкозы – источника энергии при мышечном сокращении. Мышечный гликоген не используется для поддержания уровня глюкозы в крови.
Синтез гликогена (гликогеногенез)
Гликоген синтезируется в период пищеварения (через 1-2 часа после приема углеводный пищи). Синтез гликогена из глюкозы, как и любой анаболический процесс, является эндергоническим, т. е. требует затрат энергии.
Синтез гликогена включает 4 этапа:
1. Фосфорилирование глюкозы до глюкозо-6-фосфата при участии гексокиназы или глюкокиназы.
2. Активация первого углеродного атома с образованием активной формы – УДФ – глюкозы.
3. Образование α-1,4-гликозидных связей. В присутствии «затравки» гликогена (молекулы, включающей не менее 4 остатков глюкозы) фермент гликогенсинтаза присоединяет остатки глюкозы из УДФ-глюкозы к С4-атому концевого остатка глюкозы в гликогене, образуя α-1,4-гликозидную связь.
4. Образование α-1,6-гликозидных связей (точки ветвления молекулы). Образование их осуществляется амилозо-1,4 → 1,6-трансглюкозидазой (ветвящий или бранчинг фермент). Когда длина линейного участка цепи включает минимально 11 остатков глюкозы, этот фермент переносит фрагмент (1 → 4) цепи с минимальным количеством 6 остатков глюкозы на соседнюю цепь или на несколько участков глюкозы дальше, образуя α-1,6-гликозидную связь. Таким образом, образуется точка ветвления. Ветви растут путем последовательного присоединения (1 – 4)-глюкозильных единиц и дальнейшего ветвления.
Гликогенсинтаза – регуляторный фермент, существующий в двух формах: 1. – дефосфорилированной, активной (форма а); 2. – фосфорилированной, неактивной (форма b). Активная форма образуется из неактивной под действием фосфатазы гликогенсинтазы при дефосфорилировании. Превращение активной формы в неактивную происходит при участии протеинкиназы путем фосфорилирования за счет АТФ.
Глюкагон
Адреналин
Å
Дата добавления: 2015-12-26; просмотров: 908;