Опорно-двигательный аппарат

Одним из наиболее характерных элементов человеческого организма является его стопа, представляющая орган опоры при стоянии, ходьбе и беге. В скелете стопы можно обнаружить следующие главные отличия от антропоморфных обезьян:

1) Значительно более короткие фаланги и плюсневые кости по отношению к длине предплюсны, чем у высших обезьян; в процентах длины стопы длина предплюсны составляет у шимпанзе 35, у человека - 49; длина фаланг третьего пальца у шимпанзе - 36, у человека - 21. Иначе говоря, длина фаланг третьего пальца в процентах длины предплюсны составляет у шимпанзе 101, у орангутана - 166, у человека - 43. Более всего из фаланг третьего пальца укоротилась у человека средняя фаланга. Она составляет у человека 24% всей фаланговой длины; у орангутанов, гиббонов, большинства мартышкообразных она составляет 33%;

2) Очень длинный и очень толстый первый палец по сравнению с другими пальцами;

3) Значительно меньшая подвижность первого пальца стопы, анатомически выражающаяся в различных особенностях стопы: а) сочленовная поверхность плюсневой кости первого пальца у человека является почти плоской; такую же форму имеет и суставная поверхность соответствующей кости предплюсны, что ограничивает движения первого пальца у человека; у обезьяны эти сочленовные поверхности шаровидные, округлые, а именно: вогнутые на первой плюсневой и выпуклые на клиновидной; б)шейка таранной кости менее отведена в сторону, чем у обезьян; в)метатарзальная поперечная связка у человека охватывает все пять лучей, тем самым фиксируя приведенное положение первого луча в отличие от обезьян, у которых первый луч остается свободным.

4) Стопа человека обладает высоким сводом, в отличие от плоской стопы обезьяны;

5) Стопа человека пронирована, в отличие от резко супинированной стопы шимпанзе и орангутана.

Приспособленность к выпрямленному двуногому хождению отразилась на всем строении тела человека. У человека очень мощные кости голени; так окружность диафиза большой берцовой кости в процентах длины туловища равна у него примерно 16; эта цифра выше, чем у всех других приматов.

У человека весьма мощно развита икроножная мускулатура, сгибающая колено и опускающая (сгибающая) стопу. Трехглавая мышца голени составляет у человека 57% веса всей мускулатуры голени, у шимпанзе - 36, у орангутана - 28%. По отношению ко всей массе тела у мужчины в 64 кг масса трехглавой мышцы оказалась равна 1,05%, а у орангутана в 76,5 кг - только 0,16% массы. Отличительной чертой голени человека является также большая длина ахиллова сухожилия и отсутствующая у антропоморфных обезьян третья малоберцовая мышца, прикрепляющаяся к основанию пятой плюсневой кости и поднимающая латеральный край стопы.

Очень характерно для человека и тесно связано с его выпрямленной походкой сильное развитие разгибателей бедра. Их общая масса относится к массе остальной мускулатуры бедра, как 3:5. Роль вращателей (ротаторов), наоборот очень мала - 1:30. Замечательно, что на верхних конечностях человека вращатели весьма сильно развиты, и их отношение к массе остальных мышц руки приблизительно равно 1:4,8. Приводящие мышцы бедра развиты у человека слабее, чем у обезьяны, а некоторые из сгибателей сильнее. В связи с деятельностью сгибателей на бедренной кости человека выступает шероховатая линия и сильный пилястр. Большое значение для прямохождения имеет также широкая фасция, служащая оболочкой, скрепляющей мышцы. У других приматов ее либо нет совсем, либо она мало развита.

Огромной величины достигает у человека ягодичная мускулатура, отводящая и разгибающая бедро, сравнительно слабо развитая у обезьян. большая ягодичная мышца препятствует стремлению туловища опрокинуться вперед, опасности падения назад препятствуют сильно развитые связки бедра.

Очень важным приспособлением к двуногому вертикальному хождению на туловище является изогнутость позвоночника в форме лука с двумя изгибами кпереди (шейный и поясничный лордозы) и двумя изгибами кзади (грудным и крестцовым кифозами). Эти изгибы делают позвоночный столб своего рода рессорой, которая пружинит при толчках и прыжках, и тем самым предохраняет головной мозг от повреждения.

Для человека характерно сильное укрепление связи позвоночного столба с тазом. В крестцово-тазовом соединении принимают участие 3 крестцовых позвонка. Таким образом, переход к двуногому выпрямленному хождению потребовал большой перестройки многих органов, причем некоторые изменения привели к трудностям и неудобствам, далеко еще не в полной мере изжитым человеком.

Особенно большую перемену должен был испытывать тазовый пояс человека, на который легла двойная нагрузка в связи с тем, что масса всего тела при двуногом положении распределяется на две ноги, а не на четыре. Лобковое сращение у четвероногих лежит примерно под крестцово-подвздошными сочленениями, располагаясь в одной вертикальной плоскости с ними и с тазо-бедренными сочленениями. У человека оно оказалось впереди как от тех, так и от других, и поэтому перестало выполнять роль “растяжки”, препятствующей раздвиганию в стороны обоих тазо-бедренных сочленений под действием тяжести. По механическим условиям было бы выгодно укрепление такой растяжки на дне таза. Однако на дне таза расположены задний проход и мочеиспускательный канал и, что особенно важно, родовой путь. К новым условиям - к двуногому хождению человеческий таз приспособился разными способами: изменением формы своих костей, изменением взаимного расположения частей таза, развитием и усилением связочного аппарата в таких местах, где требуются усилия для поддержания необходимого равновесия при вертикальном положении.

Важную роль для укрепления таза играют у человека крестцово-седалищные связки, по две с каждой стороны, препятствующие раздвиганию в стороны симметричных частей таза под влиянием нагрузки массы корпуса тела. Но и в этом случае получается нецелесообразное устройство родового пути, так как указанные связки лишают крестец подвижности и превращают его в помеху при родовом акте (Бериштейн, 1926).

В связи с этим правильно говорят и своего рода “расплате” за двуногое хождение, которая выражается в специфических для человека заболеваниях: опускании и выпадении матки при трудных родах, относительно частых грыжах при ношении больших тяжестей, плоскостопии и т.п. Наибольшие затруднения в процессе выработки вертикального положения тела выпали на долю женщины вследствие перестройки таза, что должно быть принято во внимание при изучении вопроса о естественном разделении труда, возникшем вследствие половых различий на ранних этапах формирования человеческого общества. Весьма возможно, что во время беременности женщины уже у древних гоминид не могли долгое время принимать участие в охоте, требовавшей быстрого преследования добычи, сбрасывания камней, или очень продолжительных переходов.

Вполне понятно, что переход к двуногому хождению был бы биологической нелепостью, если бы оно не вело к чрезвычайно полезной и жизненно важной для древних людей свободе верхних конечностей и к их освобождению от участия в передвижении тела.

Это освобождение рук осуществлялось в неразрывной связи с их использованием для собирания съедобных плодов, выкапывания корней, срывания побегов, для обхватывания палок и камней при обороне и нападении, а также для использования режущих и рубящих каменных осколков при расчленении добычи. В конечном итоге эти действия привели к изготовлению орудий и положили начало трудовой деятельности человека. Выпрямленное положение вело к расширению кругозора и облегчало использование голосового аппарата. Использование рук для выполнения новых функций, естественно, потребовало выработки многих характерных для человека особенностей передних конечностей.

Прежде всего, очевидно, что для свободных и быстрых движений чрезмерно большие кисти рук были бы невыгодны, так как значительный момент их веса относительно осей, проходящих через плечевой сустав, препятствовал бы этим движениям. Поэтому вряд ли можно считать случайностью тот факт, что длина кисти у человека, выраженная в процентах длины плеча, намного меньше, чем у обезьяны. У человека эта величина равна примерно 57, у шимпанзе - 78, у гориллы - 75, у орангутана - 77, у макака - 75.

Исследования показали, что скелет кисти человека отличается от кисти антропоморфных большей “радиализацией”, т.е. усилением не только первого, но и второго луча, причем первый луч усиливается, главным образом, за счет увеличения пястной кости. У человека увеличивается как подвижность кости, так и прочность связей ее элементов. Головчатая кость связана при помощи тугих суставов с костями дистального ряда запястья и с тремя центральными пястными. В лучезапястном и межпястном суставе разнообразие их движений и свобода увеличиваются.

Для человека очень важное значение имеет большая длина первого пальца руки. Этот признак иллюстрируется следующими цифрами длины первого луча в процентах третьего: у орангутана - 39, у шимпанзе - 40, у гориллы - 43, у человека - 64.

Исключительно мощного развития достигает у человека мышца, противопоставляющая первый палец, которая вообще отличается хорошим развитием у высших приматов. Она совсем отсутствует у малой тупайи, у лемуров в большинстве случаев она слабо развита, а у долгопята очень мала. Исключительно слабо развита эта мышца у коаты, что стоит в связи с редукцией большого пальца.

В отличие от всех обезьян, у человека имеется отчетливо обособившийся от общего глубокого сгибателя пальцев отдельный мускул, сгибающий первый палец. значительная подвижность отдельных пальцев руки обеспечивается у человека малыми размерами кожных межпальцевых перегородок, которые, например, у гориллы простираются через всю длину основных фаланг.

Очень высокое место в ряду приматов человек занимает по развитию супинирующей мышцы, что вполне понятно, так как значение пронации-супинации для трудовых движений исключительно велико.

Головной мозг

Одной из наиболее характерных особенностей человека, отличающего его от антропоморфных обезьян, является исключительно сильное развитие головного мозга.

Если иметь в виду, что по массе тела человек занимает примерно среднее положение между гориллой и шимпанзе, не слишком сильно отличаясь в крайних вариантах от них, то можно сопоставить его с названными животными по абсолютной массе мозга, а также по отношению массы мозга к массе тела.

Абсолютная и относительная масса мозга у человека

и антропоидных обезьян (Рогинский, 1978)

Группы Абсолютная масса Относительная

мозга, г масса мозга

Человек 1360 1 : 45

Шимпанзе 345 1 : 61

Горилла 420 1 : 220

Орангутан 400 1 : 183

Гиббон 130 1 : 73

Ранке предложил выражать объем полости позвоночного канала, в котором помещается спинной мозг, в процентах объема церебрального отдела черепа. У человека эта величина равна примерно 9, у орангутана - 20, у овцы - 77, у волка - 80, у оленя - 97, у лошади - 112, у крокодила - 720.

Головной мозг человека отличается от головного мозга антропоорфных обезьян не только большой массой, но и многими другими чертами, из которых важнейшими являются следующие:

1) Юолее крупный неопаллиум и более сложное строение ассоциативных зон;

2) Более развитые теменная и лобная доли, причем последняя не заострена в виде клюва в переднем отделе;

3) Вполне развитая сильвиева щель и полная погруженность островка Рейлия в ее глубине;

4) Полная разделенность шпорной и противошпорной борозды;

5) Большая численность борозд третьего порядка;

6) Более полное прикрытие мозжечка мозговыми полушариями;

7) Более крупные размеры мозолистого тела.

По сравнению с обезьянами для человека характерны разрастание и дифференциация цитоархитектонических полей главным образом в передней части лобной и в теменной доле. Так, значительное увеличение обнаруживают у человека в лобной доле поля 10, 46, 45 и 44, а в нижней теменной доле - 39-е и 40-е поля. В пределах разросшихся полей для человека весьма типично также возникновение ясных подполей, которые только намечаются или почти отсутствуют у обезьян. Значительно меньшую относительную величину имеет у человека 17-е поле.

Очень большая часть коры у человека связана с его речевой деятельностью. Физиологическую сущность речевой функции открыл И.П. Павлов (1932), давших анализ той прибавки, которую нужно сделать, чтобы в общем виде представить специфические для человека свойства высшей нервной деятельности, отличающие его от всех животных. “Эта прибавка, - писал он, - касается речевой функции, внесшей новый принцип в деятельность больших полушарий. Если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь, специально, прежде всего кинэстезические раздражения, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, сигналы сигналов”. Павлов И.П. неоднократно указывал на то, что обе сигнальные системы взаимодействуют, влияют одна на другую. Павловское учение о двух сигнальных системах позволило по-новому осветить принципиальные различия между поведением антропоидов и человека в экспериментальных условиях.

Ближайшее отношение к речи имеют у человека 45-е и 44 поля - “двигательный центр” речи, 41-е поле - “слуховой центр” и верхняя часть поля 22, которая соответствует “сенсорному центру речи Вернике”. Следует отметить, что даже те цитоархитектонические поля, которые по своей относительной площади у человека не больше, чем у обезьян, все-таки отличаются у человека своеобразными особенностями. Так, в цитоархитектонике коры полей 7 и 5 (верхняя теменная область) у человека по сравнению с орангутаном и шимпанзе имеются характерные отличия: кора у человека более широкая, менее густоклеточная, клетки значительно крупнее, форма пирамидных клеток более правильная, радиальная исчерченность слоев выражена сильнее. Те особенности нейронного строения коры, которые отличают приматов от других млекопитающих, особенно резко выражены у человека.

Гортань

Гортань человека, имея много общих черт строения с гортанью высших обезьян, тем не менее обладает существенными отличиями: большая величина как верхних, так и нижних рогов щитовидного хряща; наличие выступа гортани, образованного правой и левой пластинками щитовидного хряща, которые сходятся под более острым углом, чем у обезьян; соединение больших рогов щитовидного хряща с подъязычной костью при помощи связки, в отличие от антропоидов, обладающих суставом; сглаженность медиального края черпаловидного хряща, делающая возможным более плотное смыкание голосовой щели и тем устраняющая примесь хриплых шумов; низкое расположение надгортанника; развитие окостенения хрящей гортани, начинающееся с 20-летнего возраста.

Для системы мвшц гортани человека характерны четкая взаимная обособленность отдельных мышц, например, боковой перстевидно-черпаловидной от наружной щитовидно-черпаловидной, нередко слитых даже у шимпанзе; наличие обособленной внутренней щитовидно-черпаловидной мышцы и ее передней части, т.е. верхнего края названной машцы, лежащего в виде тонкой пластинки у основания ложной голосовой связки; эта мышца позволяет человеку изменять напряжение голосовых связок независимо от других мышц.

Для связочного аппарата гортани человека типичны более плотные и более мощные, хотя и более короткие, чем у шимпанзе, голосовые связки, которые сильно вдаются в полость гортани. Бунак В.В. (1951) указывает, что более сильное выступание голосовых связок в полость гортани, обеспечивая чистоту произносимых звуков, в то же время несколько затрудняет снабжение легких кислородом. У человека голосовые связки располагаются горизонтально, края их округлены, что устраняет обертоны, особенно резко отличные от основного тона голоса.

Для человека характерно низкое положение гортани: верхний край надгортанного хряща при спокойном положении гортани находится очень глубоко, у самого основания языка. Такое положение гортани увеличивает расстояние между небной занавеской и входом в гортань и тем самым повышает роль ротового резонатора и обеспечивает богатство фонетики. У животных, в особенности у некоторых копытных, гортань стоит гораздо выше, что представляет для них определенную выгоду, так как животные получают возможность не прерывать дыхания во время еды.

Гистологическое изучение афферентной иннервации гортани человека, макака, кролика, кошки показало, что рецепторные аппараты надгортаника и щито-черпаловидных мышц у человека устроены значительно сложнее, чем у животных.

Кишечный тракт

У человека, в отличие от обезьян, важную роль в питании играет мясная пища, в связи с этим человек имеет некоторые анатомические особенности, связанные с родом его питания.

Отношения длины кишечника к длине тела равны: у насекомоядных - 2,5; мясоядных - 3,7; рыбоядных - 4,5; человека - 5,0-6,3; всеядных - 6,8; плодоядных - 7,1; зерноядных - 8,7; травоядных- 15,1. В остальных частях пищеварительной системы особых отличий между человеком и антропоморфными обезьянами не отмечается.

Череп и зубы

Лицо человека по сравнению с мордой гориллы, шимпанзе и орангутана маленькое, в особенности, если сопоставлять размеры лицевого и мозгового отделов черепа. Эти соотношения выражаются в следующих цифрах: на сагиттальном разрезе черепа человека площадь лицевого отдела составляет приблизительно 43% от площади мозгового отдела, а у шимпанзе - 94%. Показательны также цифры, выражающие вес нижней челюсти в процентах веса черепа (без нижней челюсти), т.е. кальвариомандибулярный индекс: у гориллы он составляет 40-46, у человека примерно 15.

В соответствии с большой длиной нижней челюсти и большой длиной лицевого отдела в целом, челюсти антропоидов сильно выступают вперед - их черепа обладают прогнатизмом. Наоборот, лицо человека, как правило, имеет более или менее прямой профиль, т.е. для него характерен ортогнатизм. Различия в величине угла профиля лица выражается следующими цифрами (в градусах): у орангутана - 41, у гориллы - 55, у шимпанзе - 56, у человека - 77-89.

Малые размеры человеческого лица объяснялись разными причинами: общее уменьшение лицевого отдела, по-видимому, было полезно для человека как вертикально стоящего существа, так как чрезмерно большой объем головы повышал бы и без того значительную неустойчивость человека при двуногом стоянии.

Этот выигрыш в степени устойчивости, конечно мал, но его безусловно, следует учитывать в связи с “топографическим” положением лицевого отдела. Равновесие головы, балансирующей на позвоночном столбе, подчиняется закону рычага первого рода. Для человека во многих случаях важно держать голову в несколько приподнятом виде, так, чтобы оптические оси были направлены к горизонту. Хорошим противовесом тянущему вниз лицевому отделу у человека служит большой мозг. Однако понятно, что если бы человек обладал мордой гориллы, этот противовес пришлось бы усилить мощной затылочной мускулатурой и связочным аппаратом, которые потребовали бы для своего прикрепления очень больших остистых отростков шейного отдела позвоночника, как это имеет место у гориллы. Понятно, что все это оказалось бы дополнительным грузом и еще больше переместило бы центр тяжести тела вверх, к головному концу. Очевидно, таким образом, что короткое лицо человека, выгодно для него в механическом отношении.

Большое затылочное отверстие у человека сдвинуто далеко вперед, чем достигается наилучшее использование заднего отдела мозгового черепа в качестве противовеса лицу и устраняется необходимость в усилении мышечного аппарата затылка, которое, кроме того, принесло бы ущерб и подвижности головы около вертикальной оси. С этой подвижностью связано характерное для человека сильное развитие сосцевидных отростков, а также усиление вращающей функции косых мышц головы.

Следует также особо рассмотреть вопрос о значении для человека малых размеров его нижней челюсти. Нижняя челюсть совершает движения главным образом в сагиттальной плоскости по законам рычага второго порядка, так как точка опоры в суставных ямках лежит вне точек приложения сил, вызывающих движения челюсти. Ясно, что при поднятом лице приводить нижнюю челюсть в соприкосновение с верхней было бы труднее, если бы она была такой же крупной, как у гориллы и орангутана. Бунак В.В. (1951) обратил внимание на то, что членораздельная речь при необычайно быстрых, хотя и небольших движениях нижней челюсти была бы невозможна при чрезмерно большой ее массе. Можно думать, что при прямой посадке головы человека, а следовательно, при поднятой кверху нижней челюсти ее большая масса могла бы затруднять и акт жевания.

Довольно распространенная точка зрения заключается в том, что укорочение лица у человека и вообще ослабление его жевательного аппарата были вызваны искусственной обработкой и размягчением пищи с помощью огня. Этими же причинами пытались объяснить и небольшие размеры зубов человека и наличие одного или двух корней у верхних предкоренных зубов вместо трех, обычно имеющихся у обезьян.

У человека ровный ряд зубов, т.е. для него характерно отсутствие конической формы клыков и малая их величина, в связи с чем отсутствуют промежутки (диастемы) между клыками и первыми предкоренными в нижней челюсти и между резцами и клыками в верхней. У обезьян в эти диастемы входят клыки противоположной челюсти. У человека первые предкоренные, как и вторые, имеют по два бугорка - щечный и язычный, расположенные поперечно по отношению к направлению зубного ряда. У обезьян коронка первого предкоренного имеет бугорки, расположенные один за другим, причем передний большой и заостренный отчасти повторяют форму клыка.

Чарльз Дарвин объяснял малый размер клыков у человека наличием у него руки, которая приняла на себя функции боя при нападении и обороне. Освобождение руки с этой точки зрения оказало на клыки такое же влияние, какое имело для некоторых копытных развитие рогов, сделавших клыки ненужными. Вряд ли можно считать, что причиной уменьшения клыков у человека было укорочение лица, т.к., например, у гиббона с его короткой мордочкой имеются огромные клыки.

Для человека характерны также гладкая поверхность мозгового отдела черепа, т.е. отсутствие сагиттального и затылочного гребней, а также значительно более слабое, чем у гориллы и шимпанзе, развитие надглазничного рельефа. Отсутствие сагиттального и глазничного гребней у человека обычно объясняют малым развитием височной и затылочной мышц, а также большой поверхностью мозговой коробки, а следовательно, отсутствием нужды в дополнительной поверхности в виде гребней для фасций жевательной и затылочной мускулатуры.

Одной из наиболее типичных черт человека является развитие у него подбородочного выступа, неизвестного ни у одной из обезьян. Образование подбородочного треугольника связано с закладкой в области симфиза ряда мелких подбородочных косточек (ossicala mentalia), которые специфичны только для человека. Они появляются в конце эмбриональной жизни, сливаются между собой и с телом нижней челюсти (на детских челюстях видны следы слияния).

По вопросу о механизме возникновения подбородка у человека высказывались в литературе различные взгляды. Появление подбородочного выступа объясняли редукцией альвеолярного отростка - при общей редукции жевательного аппарата альвеолярный отросток сильно уменьшается, тогда как нижний отдел передней части тела челюсти такой редукции не испытывает, что вызывает отступание альвеолярной части и тем самым появление подбородка. Формирование подбородка ставили также в связь с выпрямлением передних зубов и альвеолярного отростка.

Другие авторы связывали образование подбородка с изменениями черепа в целом. Указывалось, что расширение мозгового черепа вызвало расхождение ветвей нижней челюсти, а укорочение верхней челюсти и неба обусловили уменьшение ее длины. Это вызвало усиление поперечных натяжений в области симфиза, особенно в нижнем его отделе, и задерживало слияние двух половин челюсти. Необходимость усиления передней пластины обусловила появление подбородочных косточек, которые и образовали подбородочный выступ.

Образование подбородка объяснили также неодинаковым ростом альвеолярной и базальной частей челюсти в период смены зубов: у человека, у которого передние постоянные зубы не больше молочных, альвеолярная часть мало увеличивается, тогда как базальная часть усиленно растет в связи с общим увеличением размеров челюсти.

Очевидно, что каждый из указанных факторов, взятый в отдельности, недостаточен для объяснения сложного механизма возникновения подбородка. Здесь, по-видимому, играли роль и редукция альвеолярной части, и выпрямление зубов, и неодинаковый рост альвеолярной и базальной части, и разрастание подбородочных косточек.

Более или менее сильное выступание из плоскости лица костного носа также отличает человека от других приматов. Высказывалось мнение, что выступающий нос полезен главным образом для обогревания потока холодного воздуха при носовом дыхании без чего мозг человека и его носоглотка подвергались бы чрезмерному охлаждению и что, кроме того, он играет важную роль фильтра, задерживающего пыль и микробы.

Следует принять во внимание, что для сохранения внутреннего тепла образование наружного носа было бы для человека особенно полезно в совокупности с уменьшением прогнатизма в среднем отделе лицевого скелета.