Обзор ископаемых пресмыкающихся

Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес, так как, во-первых, к ним принадлежат многочисленные группы, когда-то господствовавшие на земном шаре, во-вторых, древние группы этого класса дали начало не только современным пресмыкающимся, но и птицам и млекопитающим.

Условия жизни в конце палеозоя.Уже к концу каменноугольного периода до тех пор влажный, ровный и теплый климат, господствовавший на значительном протяжении суши, стал ухудшаться, и появились холодные зимы. Доказательством этому служат годичные кольца на стволах деревьев того времени, найденных в ископаемом состоянии. На границе со следующим, пермским, периодом земная кора претерпела большие геологические изменения, после чего на значительных пространствах суши установился сухой, местами жаркий климат, что повлекло за собой образование обширных пустынь. Лишь кое-где сохранились гигантские хвощи и некоторые древовидные папоротники предшествовавшего периода, вообще же на смену пышной болотной растительности каменноугольного времени появились чисто наземные хвойные и саговниковые леса. Создались условия, способствовавшие развитию пресмыкающихся, которые благодаря своей защищенной от испарения коже, наземному способу размножения и сравнительно высокоразвитому мозгу стали одерживать верх в борьбе за существование над земноводными и, уже к началу мезозоя, окончательно оттеснили их на задний план.

Древнейшие пресмыкающиеся.Древнейшие пресмыкающиеся, относящиеся к отряду котилозавров, или целъночерепных, из подкласса анапсида, известны уже из верхних каменноугольных отложений, но только в пермских отложениях этот отряд достигает значительного развития, а в триасе уже вымирает. Котилозавры были массивными животными на толстых пятипалых ногах и имели длину тела, от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Череп был покрыт сплошным панцирем из кожных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Такое строение черепа, а также многие другие признаки указывают на чрезвычайную близость котилозавров к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками.

Наиболее примитивной из до сих пор известных котилозавров, а, следовательно, рептилий вообще является нижнепермская сеймурия. Это сравнительно небольшое (до 0,5 мдлины) пресмыкающееся обладало целым рядом признаков, характерных для земноводных: шея была почти не выражена, длинные острые зубы еще сохранили лабиринтодонтное строение, имеется лишь один крестцовый позвонок, а кости черепа обнаруживают замечательное сходство даже в деталях с черепной крышкой стегоцефалов. Вообще сеймурия настолько близка к примитивным стегоцефалам, что некоторые исследователи относят ее к земноводным, хотя позвоночник, пояса конечностей и сами конечности наряду с некоторыми, признаками строения черепа у нее были рептильного типа.

Новые ископаемые остатки сеймуриоморфных рептилий, найденные в свое время еще в СССР, например, котласия, дали возможность советским палеонтологам определить их систематическое положение как представителей особого подкласса батрахозавров, занимающего промежуточное положение между земноводными и котилозаврами.

Котилозавры — весьма разнообразная группа. Самыми крупными представителями ее являются неуклюжие растительноядные парейазавры, достигавшие 2-3 м длины. Поздние скелеты их были найдены в Южной Африке и на Северной Двине.

Дальнейшая эволюция пресмыкающихся.Котилозавры были, по-видимому, исходной группой, давшей начало всем прочим основным группам пресмыкающихся. Эта эволюция в основном протекала по пути возникновения более подвижных форм: конечности стали удлиняться, в образовании крестца приняли участие не менее двух позвонков (свойство, имеющееся уже у большинства котилозавров), весь скелет, сохраняя свою прочность, стал легче, в частности, первоначально сплошной костный панцирь черепа стал редуцироваться путем возникновения височных ям. Последнее явление не только облегчило череп, но, что особенно важно, способствовало усилию мышц, сжимающих челюсти, так как, если в костной пластинке, к которой прикрепляются мускулы, образуется отверстие, мышца при своем сокращении может несколько выпячиваться в это отверстие. Редукция черепного панциря, как уже отмечалось, пошла двумя основными путями: путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, и путем образования двух височных ям, в результате чего образовались две скуловые дуги. Таким образом, всех пресмыкающихся можно разделить на три группы: 1) анапсиды — с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи); 2) синапсиды — с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и 3) диапсиды — с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся). Первая и вторая группы содержат по одному подклассу, последняя распадается на ряд подклассов и множество отрядов.

Группа анапсида является древнейшей ветвью рептилий, имеющей по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами. Так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь.

Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и, благодаря своей крайней специализации, дожила до настоящего времени, почти не изменившись. Хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по несколько раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их.

От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии — ихтиозавры и плезиозавры, вместе с другими более редкими формами составившие два самостоятельных подкласса: ихтиоптеригий и плезиозавров, или синаптозавров.

Плезиозавры были настоящими морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, несколько уплощенное туловище, две пары чрезвычайно мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. Характерная особенность их скелета заключалась в недоразвитии спинных частей поясов конечностей (лопатки, подвздошной кости) и исключительной мощности брюшных отделов поясов (коракоида, брюшного отростка лопатки, лобковой и седалищной костей), а также брюшных ребер. Все это свидетельствует об исключительно сильном развитии мышц, приводящих в движение ласты, служащие лишь для гребли и не могущие поддерживать тело вне воды.

Хотя в пределах подкласса синаптозавров переход от наземных форм к водным восстановлен довольно отчетливо, но происхождение группы в целом во многом еще неясно.

Ихтиозавры, в то время как плезиозавры, приспособившись в водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, приобрели замечательное конвергентное сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавра было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим обратно гетероцеркальным плавником (т. е. позвоночник продолжался в нижнюю лопасть), конечности в виде коротких ластов, прячем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособление к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения, таз был рудиментарный, не только имелось увеличенное количество фаланг, но (в отличие от плезиозавров) у наиболее специализированных форм наблюдалось и увеличение числа пальцев (до 7). Размеры варьировали от 1 до 13 м. Новейшие находки подтвердили, что ихтиозавры рождали живых детенышей. Ихтиозавры настолько своеобразны, что должны были очень рано отделиться от основного ствола рептилий, и вопрос об их происхождении еще не очень ясен.

Группа диапсида включает два подкласса: лепидозавров и архозавров.

Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий. Они еще очень плохо изучены, лучше других известна юнгиния — мелкое, напоминающее телосложением ящерицу пресмыкающееся со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, в частности в строении затылочного отдела и неба. Имелось теменное отверстие, зубы располагались как на челюстях, так и на нёбе.

Первые клювоголовые известны с раннего триаса. Некоторые из них были чрезвычайно близки к современной гаттерии. Отличия клювоголовых от эозухий заключаются в присутствии рогового клюва и в том, что зубы их приращены к кости, тогда как челюстные зубы эозухий сидели в отдельных ячейках. По последнему признаку клювоголовые даже примитивнее эозухий, и, следовательно, должны были произойти от каких-то еще не найденных примитивных форм последней группы.

Чешуйчатые, а именно ящерицы, известны лишь с самого конца юры. От основного ствола чешуйчатых — ящериц — уже в самом начале мела, видимо, отделились мозазавры. Это были морские пресмыкающиеся, имевшие длинное змеевидное тело и две пары конечностей, видоизмененных в ласты. Некоторые представители этого отряда достигали длины 15 м. В конце мела они бесследно вымерли. Несколько позже мозазавров (конец мела) от ящериц отделились змеи.

По всей вероятности, от эозухий же берет начало большая прогрессивная ветвь архозавров — именно псевдозухии, распавшиеся впоследствии на три основные ветви — водную (крокодилы), наземную (динозавры) и воздушную (крылатые ящерицы). Наряду с двумя типичными дугами, наиболее характерной чертой этой, несомненно, вполне естественной группы была наклонность эволюционировать в направлении "двуногости", т. е. передвижения на одних задних конечностях. Правда, некоторые из наиболее примитивных архозавров только начали изменяться в этом направлении, и потомки их пошли по другому пути, а ряд групп вторично вернулись к передвижению на четырех конечностях. Но в последнем случае прошлая история оставила след на строении их таза и самих задних конечностей.

Псевдозухии впервые появляются лишь в начале триаса. Ранние формы были небольшими животными, но уже с относительно очень длинными задними ногами, которые, по-видимому, одни и служили им для передвижения. Зубы, имевшиеся только на челюстях, сидели в отдельных ячейках, вдоль спины почти всегда располагались в несколько рядов костные пластинки, теменное отверстие отсутствовало. Эти мелкие формы, типичными представителями которых являются орнитозухи, и ведущие, по-видимому, древесную жизнь склеромохлюс, были очень многочисленны и дали начало не только ветвям, получившим расцвет позже — в юре и мелу, но и ряду сильно специализированных групп, бесследно вымерших еще в триасе.

Наконец, псевдозухии, в частности, если не сам орнитозух, то формы, близкие к нему, могли быть предками птиц.

Крокодилы очень близки к некоторым триасовым псевдозухиям, например белодону. Начиная с юры, появляются уже настоящие крокодилы, но окончательно выработался современный тип крокодилов лишь в течение мелового периода. На этом длинном пути эволюции можно шаг за шагом проследить, как развивался характерный признак крокодилов — вторичное нёбо. Так, сперва появились лишь горизонтальные отростки на верхнечелюстных и небных костях, как затем эти небные отростки сошлись, а еще позже к ним присоединились небные отростки крыловидных костей, как одновременно с этим процессом шло передвижение ноздрей вперед, а вторичных хоан — назад, амфицельные позвонки превратились в процельные, исчезла ключица и т. д.

Динозавры — наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий, передвигавшихся на задних конечностях, опираясь на хвост, другие передвигались на всех четырех. Голова у динозавров была обычно сравнительно мала, полость же черепной коробки — совсем крошечная. Зато спинномозговой канал в области крестца был очень широк, что указывает на местное расширение спинного мозга.

Динозавры разделялись на две большие группы — ящеротазовых и птицетазовых, которые возникли совершенно самостоятельно от псевдозухии. Различия их заключаются главным образом в строении пояса задних конечностей.

Ящеротазовые, филогенетические связи, которых с псевдозухиями удалось проследить вполне отчетливо, первоначально были только хищными. В дальнейшем, хотя большинство форм продолжало оставаться хищными, часть превратилась в растительноядных. Хищные, хотя и достигали огромных размеров (до 10 м. длины), имели сравнительно легкое телосложение и мощный череп с острыми зубами. Передние конечности их служившие, по-видимому, лишь для схватывания добычи, были сильно уменьшены, и животное должно было передвигаться, прыгая на задних и опираясь на хвост. Типичный представитель таких форм — цератозавр, тираннозавр.

В противоположность хищным растительноядные формы передвигались на обеих парах конечностей, которые достигали у них почти равной длины и оканчивались пятью пальцами, по-видимому, покрытыми роговыми образованиями вроде копыт. К ним относились самые крупные четвероногие животные, когда-либо жившие на земном шаре, например, бронтозавр, достигавший свыше 20 м длины и, может быть, 30 т веса, и диплодок. Последний был стройнее и, несомненно, значительно легче, но зато превосходил бронтозавра длиной, которая у одного экземпляра превышала 26 м; наконец, неуклюжий брахиозавр, длиной около 24 м, должно быть, весил около 50 т. Хотя полые кости облегчали вес этих животных, все же трудно допустить, чтобы такие гиганты могли свободно двигаться по суше. По-видимому, они вели лишь полуназемную жизнь и, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. На это указывают и их очень слабые зубы, пригодные для поедания лишь мягкой водной растительности, и то, что, например, у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, так что животное могло видеть и дышать, выставив из воды только часть головы.

Птщетазовые, имевшие пояс задних конечностей, чрезвычайно похожий на птичий, никогда не достигали таких огромных размеров. Зато они были еще разнообразнее. Большинство этих животных вторично вернулось к передвижению на четырех ногах и обычно имело хорошо развитый панцирь, иногда осложненный различного рода выростами в виде рогов, шипов и т. д. Все они с самого начала и до конца оставались растительноядными, и большинство сохранило лишь задние зубы, тогда как передняя часть челюстей была, по-видимому, покрыта роговым клювом.

Как характерных представителей различных групп птицетазовых можно указать игуанодонов, стегозавров и трицератопсов. Игуанодоны, достигавшие от 5 до 9 м высоты, бегали на одних задних ногах и были лишены панциря, но зато I палец, передних конечностей у них представлял собою костный шип, который мог служить хорошим орудием защиты. Стегозавр имел крошечную голову, двойной ряд высоких треугольных костных пластин на спине, и несколько острых шипов сидело на хвосте. Длина этого динозавра достигала 6 м. Трицератопс внешне походил на носорога: на конце его морды располагался большой рог, но, кроме того, пара рогов возвышалась над глазами, а по заднему расширенному краю черепа сидели многочисленные заостренные отростки.

Крылатые ящерицы, или Птеродактили, подобно птицам и летучим мышам, были настоящие летающие животные. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья, но крайне своеобразного устройства: не только предплечье, но и сращенные друг с другом пястные кости были сильно удлинены, первые три пальца имели нормальное строение и размеры, пятый отсутствовал, тогда как четвертый достигал чрезвычайной длины и между ним и боками тела была натянута тонкая летательная перепонка. Ключица отсутствовала, зато лопатка у некоторых видов сочленялась дистальным концом с позвоночником. Челюсти были вытянуты, у некоторых форм имелись зубы, у других — беззубый клюв. Длина хвоста сильно варьировала. Птеродактили обнаруживают ряд общих черт с птицами: сращенные грудные позвонки, большая грудина с килем, сложный крестец, полые кости, лишенная швов черепная коробка, большие глаза. Но сходство это чисто конвергентного характера. Питались крылатые ящеры, по-видимому, рыбой и жили, вероятно, по прибрежным скалам, так как, судя по строению задних конечностей, подняться с ровной поверхности они не могли. Сюда относятся довольно разнообразные формы: сравнительно примитивная группа рамфоринхов, имевших длинный хвост, и собственно птеродактили с зачаточным хвостом. Размеры колебались от величины воробья до гигантского птеранодона, размах крыльев которого достигал 7 м.

Хотя промежуточные формы между псевдозухиями и крылатыми ящерами до сих пор не найдены, вопрос об их происхождении не возбуждает разногласия.

Группа синапсида составляет самостоятельный подкласс рептилий как особая боковая ветвь, отделившаяся от древних котилозавров. Они характеризуются усилением челюстного аппарата путем образования своеобразной височной впадины для очень мощной челюстной мускулатуры и прогрессивной дифференцировкой зубной системы — разнозубостью, или гетеродонтностью. Это связывает их с высшим классом позвоночных — млекопитающими.

Звероподобные, примитивные представители которых очень близки к котилозаврам, несомненно, произошли от последней группы. Отличие их заключается главным образом в присутствии скуловой дуги и более легком телосложении. Звероподобные известны уже из верхних каменноугольных отложений, а, начиная с нижней перми, становятся очень многочисленными и в течение всего этого периода, вместе с котилозаврами, являются почти единственными представителями своего класса. Несмотря на все свое разнообразие, (среди них имелись хищные, растительноядные и насекомоядные формы), все звероподобные были строго наземные животные, передвигавшиеся исключительно при помощи обеих пар конечностей. Обычно их разделяют на два отряда — низших звероподобных, или пеликозавров, и высших, или зверообразных.

Наиболее примитивные представители пеликозавров имели небольшие размеры и внешне должны были напоминать ящериц. Однако зубы их, хотя и однородные, уже сидели в отдельных ячейках. У большинства форм еще сохранились брюшные ребра. У ряда более специализированных видов остистые отростки позвонков были вытянуты в длиннейшие спицы, по-видимому, соединявшиеся при жизни; кожистой перепонкой.

Зверообразные, сменившие пеликозавров со средней перми, объединяли чрезвычайно разнообразных животных, из которых многие были узко специализированы (например, дицинодон, имевший лишь пару огромных верхних клыков). Примитивные формы были очень близки к пеликозаврам: они имели почти недифференцированные зубы, зубная кость была умеренных размеров, квадратная же — хорошо развита, вторичное небо отсутствовало, затылочный мыщелок был непарным. У более поздних форм теменное отверстие исчезло, зубы дифференцировались на резцы, клыки и коренные, образовалось вторичное небо, один мыщелок разделился на два, зубная кость сильно увеличилась, прочие же кости нижней челюсти уменьшились. Как пример специализированной хищной формы можно указать иностранцевию, добытую на Северной Двине, и как крайне прогрессивную, но мало специализированную — циногнатуса.

Вымирание древних пресмыкающихся и причины этого явления.Причины вымирания животных вообще, в частности древних рептилий, до сих пор не вполне ясны. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления следующее. В процессе борьбы за существование отдельные формы все более приспосабливаются к определенным условиям среды, все более специализируются. Такая специализация крайне полезна, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым приспосабливается организм. Стоит же им измениться, такие животные оказываются в худших условиях, чем менее специализированные формы, которые их вытесняют в борьбе за существование. Кроме того, в борьбе за существование некоторые группы могут приобретать свойства, повышающие всю их организацию на высшую ступень, т. е. свойства, повышающие их общую жизнедеятельность. В противоположность узкой адаптации, или идиоадаптации, это явление получило название ароморфоза. Например, теплокровность дала возможность организмам, приобретшим это свойство, меньше зависеть от климата по сравнению с животными с переменной температурой тела. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата, в связи с чем, пресмыкающиеся все более и более специализировались и процветали. Но в конце этой эры земная поверхность стала претерпевать такие огромные горнообразовательные процессы и связанные с ними климатические изменения, что большинство пресмыкающихся не смогло их пережить и бесследно вымерло к концу мезозоя, получившего название эпохи великого вымирания. Однако было бы ошибкой объяснить этот процесс исключительно физико-географическими причинами. Не меньшую роль сыграли и борьба за существование с другими животными, именно с птицами и млекопитающими, которые благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу оказались лучше приспособленными к этим внешним явлениям и вышли победителями в жизненной борьбе.

Существует еще одна современная версия великого мезозойского вымирания. В течение всего мезозоя климат был теплым и влажным, такой климат способствовал бурному видообразованию. И видообразование носило лавинообразный характер. Новые виды не успевали устанавливать прочные функциональные и энергетические связи друг с другом. Кроме того, ресурсы любой экосистемы ограничены. По-видимому, на каком-то этапе насыщение видами превысило возможности экосистем того времени и начались изменения этих экосистем, которые повлекли за собой гибель одного, а затем другого и последующих видов. Вымирание продолжалось до тех пор, пока биоразнообразие живых организмов не достигло равновесия с условиями окружающей среды. Мезозойское вымирание носило массовый характер и не ограничилось только рептилиями. Таким образом, причина гибели динозавров — разбалансировка экосистем того периода развития биосферы.

РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

(всего 5 рисунков)

Тема занятия: