Женские половые железы

Строение яичников

Подобно семенникам, яичники имеют две функции. Во-первых, они вырабатывают яйцеклетки и, во-вторых, продуцируют ряд гормонов — стероидов и полипептидов, которые играют важную роль в развитии и поддержании функции структур, необходимых для продолжения рода. К последним относятся сами органы размножения, включая беременную и небеременную матку, вторичные половые образования и молочные железы.

В яичниках происходит процесс созревания яйцеклетки, и вырабатываются женские половые гормоны, которые регулируют половые функции женщины. Оканчивается созревание яичников в подростковом периоде, когда фолликулы яичников приобретают способность созревать и яйцеклетка, выходящая из зрелого фолликула способна к оплодотворению.

Рис. 9.2.1. Яичник. В корковом веществе яичника располагаются фолликулы различной степени зрелости, жёлтые тела. Мозговое вещество представлено рыхлой соединительной тканью.

В ткани яичника содержатся первичные фолликулы. Под влиянием гормонов гипофиза активируется группа первичных фолликулов и на шестой-восьмой день один из них становится доминантным, его рост ускоряется.

Остальные фолликулы дегенерируют. В полости доминантного фолликула накапливается жидкость, оболочка яичника над созревающим фолликулом истончается и под воздействием максимального в эту фазу количества лютеинизирующего гормона, стенка фолликула разрывается. Происходит овуляция. Яйцеклетка выходит в брюшную полость, а затем попадает в маточную трубу. В опустевшем фолликуле начинает формироваться желтое тело, которое атрофируется приблизительно через две недели, если не произошло беременности. Если возникает беременность, желтое тело продолжает функционировать. Оно вырабатывает прогестерон, который поддерживает беременность на ранних стадиях ее развития.

Рис. 9.2.2. Дифференцировка фолликула.

А — стадии развития:

1 – примордиальный фолликул; овоцит покрыт одним слоем фолликулярных клеток; даже без стимуляции фоллитропином некоторые фолликулы развиваются до стадии первичного фолликула; это происходит как при ановуляторном (до периода полового созревания, при беременности, при использовании пероральных контрацептивов), так и во время овуляторного цикла.

2 – первичный фолликул; под влиянием фоллитропина увеличивается количество фолликулярных клеток; параллельно увеличивается секреция эстрогенов, которые стимулируют рост первичного фолликула, усиливают действие фоллитропина на фолликулярные клетки, предотвращают атрезию фолликула; вокруг фолликула формируется оболочка;

3 – вторичный фолликул; внутренняя оболочка представлена клетками, синтезирующими андрогены наружная оболочка образована соединительной тканью; между фолликулярными клетками образуются полости, заполненные фолликулярной жидкостью; усиливается продукция эстрогенов, которые увеличивают плотность распределения рецепторов фоллитропина в мембране фолликулярных клеток; фоллитропин стимулирует появление в мембране фолликулярных клеток рецепторов лютропина; высокое содержание эстрогенов блокирует секрецию фоллитропина, что тормозит развитие других первичных фолликулов; высокое содержание эстрогенов стимулирует секрецию лютропина; уровень лютропина поднимается в конце фолликулярной стадии цикла; лютропин стимулирует продукцию андрогенов в клетках внутренней оболочки; андрогены используются как субстрат для образования эстрогенов.

4 – третичный фолликул (преовуляторный, граафов пузырек); сливаются отдельные пространства между фолликулярными клетками; образуется единая полость, заполненная фолликулярной жидкостью, яйцеклетка оттесняется к стенке фолликула; пик эстрогенов наблюдается за 24-36 часов до овуляции; пик лютропина регистрируют за 12 часов до овуляции; лютропин инициирует лютеинизацию фолликулярных клеток и продукцию прогестерона; преовуляторный синтез прогестерона облегчает положительное обратное действие эстрогенов (синтез и секреция лютропина), а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина.

Рис. 9.2.3.Эстрогены.

Секретируются клетками внутренней оболочки везикулярного яичникового фолликула (граафова пузырька) и зернистой оболочкой. Основные эстрогены – эстродиол и эстрон.

Эстрон и эстрадиол являются гормонами, которые образуются в яичнике. Биологически наиболее активен эстрадиол, 95% которого образуется в фолликуле, и уровень его в крови является показателем созревания фолликула. Эстриол – метаболит эстрадиола и эстрона, обладающий наименьшей биологической активностью. Секретируемые в кровь эстрогены конъюгируются глобулином, связывающим половые гормоны, и в меньшей степени альбуминами крови. Выше указывалось, что этот глобулин имеет повышенное сродство к андрогенам. Уровень глобулина, связывающего половые гормоны, в сыворотке крови женщин почти в 2 раза выше по сравнению с его концентрацией в крови мужчин. Эстрогены и их метаболиты конъюгируются в печени с глюкуроновой и серной кислотами и экскретируются с желчью и мочой.

Секреция эстрогенов и прогестерона находится под контролем гонадотропных гормонов. Уже на самых ранних стадиях развития фолликула зависит от стимулирующего влияния ФСГ. Гонадотропины стимулируют созревание, разрыв фолликула и его трансформацию в желтое тело. Образование эстрогенов стимулируется преимущественно ФСГ, однако при этом необходим определенный фон секреции ЛГ, без чего ФСГ малоактивен. Функция желтого тела находится преимущественно под влиянием ЛГ. Секреция гонадотропных гормонов находится под контролем не только ЦНС и гипоталамуса. Половые гормоны посредством положительной или отрицательной обратной связи также принимают важное участие в регуляции секреции гонадотропинов.

Рис. 9.2.4. Схема, суммирующая представления о созревании фолликула, гормональной регуляции и процессах обратной связи в течение менструального цикла. Плацентарные гормоны ХГЧ и ПЛЧ обусловливают персистенцию желтого тела в течение беременности. Линии, оканчивающиеся поперечной чертой, обозначают торможение секреции гормонов, а стрелками - усиление секреции.

Существуют 3 типа секреции гонадотропинов: тонический, циклический и эпизодический, или пульсирующий. Тоническая, или базальная, секреция гонадотропинов регулируется посредством отрицательной обратной связи, а циклическая – механизмом положительной обратной связи с участием эстрогенов. Пульсирующая секреция обусловлена активностью гипоталамуса и высвобождением гонадолиберина. Развитие фолликула в первой половине цикла осуществляется благодаря тонической секреции ФСГ и ЛГ. Повышение секреции эстрадиола приводит к торможению образования ФСГ. Развитие фолликула зависит от количества рецепторов к ФСГ в клетках гранулезной зоны, причем синтез этих рецепторов в свою очередь стимулируется эстрогенами.