ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Эта система представляет собой функциональное объединение ряда структур головного мозга, принимающих участие в реализации эмоционально–мотивационных функций организма: пищевой, оборонительной, половой. Структуры мозга, относящиеся к этой системе, имеют чрезвычайно широкий спектр регуляторных влияний как на висцеральные, так и на соматические, эндокринные, обменные, поведенческие.

Основными структурными образованиями являются 3 комплекса. Первый комплекс включает в себя: древнюю кору (префериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. Ко второму комплексу относятся: старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина. Третий комплекс включает в себя структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина. И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп → сосцевидные тела → передние ядра таламуса → кора поясной извилины → парагиппокампова извилина → гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело → гипоталамус → мезенцефальные структуры → миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Большое количество связей в лимбической системе, круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы и создает условия для запоминания. Широкие связи лимбической системы с другими отделами ЦНС дает ей возможность участвовать в регуляции многих функций организма: вегетативных, соматических, эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации, в выборе и реализации адаптивных форм поведения, поддержании гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. Действительно лимбическая система принимает участие в регуляции вегетативных функций, но нередко изменение состояния их обусловливается тем, что эти функции являются компонентами функциональных систем, обеспечивающих приспособление организма к конкретным условиям с достижением при этом полезного конечного результата. Это может быть реализация биологических или у человека социальных мотиваций с существенным изменением при этом эмоционального статуса. Понятие « висцеральный мозг « суживает фактические функции лимбической системы, поэтому такое название не приемлемо для лимбической системы.

Наиболее многофункциональными образованиями, входящими в лимбическую систему являются гипоталамус, миндалевидное тело и гиппокамп.

Гиппокамп. Он расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Выраженными и специфическими являются электрические процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14-30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4-7 в секунду).

Если в новой коре ослабить десинхронизацию, т.е. возбуждение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Ретикулярная формация ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в новой коре.

Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде, а также при ориентировочных рефлексах, настороженности, повышенном внимании. Некоторые авторы этот ритм называют «ритмом напряжения», тета–ритм в данном случае является показателем возбужденного состояния гиппокампа.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций.

МИНДАЛЕВИДНОЕ ТЕЛО (corpus amygdoloideum)

Расположено оно в глубине височной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Миндалины реагируют многими своими нейронами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т.е. ядра миндалины полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом.

Раздражение ядер миндалевидного тела вызывает выраженный симпатический или парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению или повышению кровяного давления, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться. Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последействие. Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию.

При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30-45 с после раздражения).

Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.

Повреждение миндалины у животных вызывает дезинтеграцию в реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

ГИПОТАЛАМУС.

Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.

Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. В нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп:

1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра;

2) передняя группа, в состав которой входят супраоптические, паравентрикулярные ядра;

3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер;

4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра;

5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра.

Гипоталамус имеет богатое кровоснабжение, подтверждением чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм² площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 90 Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, т.е. здесь слабо выражен гематоэнцефалический барьер, поэтому через стенки капилляров относительно легко проникают гормоны и другие физиологически активные вещества. Гипоталамус высоко чувствителен к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13-14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют специфику функций и высоко чувствительны к составу омывающей их крови, они способны к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.

Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями. Во многих руководствах отмечается, что раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами, а раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Эти представления устарели, т.к. в гипоталамусе нейронные ансамбли, расположенные в разных его отделах, могут вовлекаться в реализацию регуляторных процессов в зависимости от сенсорной или биологической модальностей воздействий. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода (латеральный отдел) и насыщения (вентромедиальный), жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование-сон. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения вегетативного отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз.

Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В нем образуются тропные гормоны (соматотропный, тиреотропный, адренокортикотропный и другие гормоны). Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторной функции.

Нейроны гипоталамуса высокочувствительны к изменениям температуры крови, электролитного состава и осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови и принимают прямое или опосредованное влияние в сохранении гомеостатических констант.

Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к реакции избегания, т.е. животное после однократной стимуляции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При стимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др. Это так называемая реакция сомостимуляции, обусловлена она раздражение позитивных (положительных) эмоциогенных структур мозга.

Дельгадо (Delgado) во время хирургических операций, у человека обнаружил, что раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой функции.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, а раздражение вентромедиального ядра — ярость, агрессию или страх; раздражение заднего гипоталамуса вызывает также активную агрессию. При этом повышается артериальное давление, внутриглазное давление, увеличивается содержание гормонов надпочечников (адреналина, кортизола), т.е. проявляются признаки эмоционального стресса.

Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование-сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.

Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза. В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т.д.