Осмотическое разведение и концентрирование мочи

Почки млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, пресноводных рыб и круглоротых обладают способностью к осмотическому разведению мочи, т.е. способностью к выделению мочи с меньшей концентрацией осмотически активных веществ, чем плазма крови. В то же время, способностью к образованию мочи с большей концентрацией осмотически активных веществ, т.е. с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Многие исследователи пытались разгадать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале 50-х годов XX века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи обусловлено деятельностью поворотно-противоточной множительной системы в почке.

Принцип противоточного обмена достаточно широко распространен в природе и используется в технике. У арктических животных, во избежание больших потерь тепла, кровь в параллельно расположенных артериях и венах конечностей течет таким образом, что теплая артериальная кровь согревает охлажденную венозную кровь, движущуюся к сердцу. В стопу притекает артериальная кровь низкой температуры, что резко уменьшает теплоотдачу. Здесь такая система функционирует только как противоточный обменник; в почке же она обладает множительным эффектом, т.е. увеличением эффекта, достигаемого в каждом из отдельных сегментов системы.

Для лучшего понимания ее работы рассмотрим систему, состоящую из трех параллельно расположенных трубок. Трубки I и II дугообразно соединены на одном из концов. Стенка, общая для обеих трубок, обладает способностью переносить ионы, но не пропускать воду. Когда в такую систему через вход I наливают раствор концентрации 300 мосмоль/л и он не течет, то через некоторое время в результате транспорта ионов в трубке I раствор станет гипотоническим, а в трубке II - гипертоническим. В том случае, когда жидкость течет по трубкам непрерывно, начинается концентрирование осмотически активных веществ. Перепад их концентраций на каждом уровне трубки вследствие одиночного эффекта транспорта ионов не превышает 200 мосмоль/л, однако по длине трубки происходит умножение одиночных эффектов, и система начинает работать как противоточная множительная. Так как по ходу движения жидкости из нее извлекаются не только ионы, но и некоторое количество воды, концентрация раствора все более повышается по мере приближения к изгибу петли. В отличие от трубок I и II в трубке III регулируется проницаемость стенок для воды: когда стенка становится водопроницаемой - начинает пропускать воду, объем жидкости в ней уменьшается. При этом вода идет в сторону большей осмотической концентрации в жидкость возле трубки, а соли остаются внутри трубки. В результате этого растет концентрация ионов в трубке III и уменьшается объем содержащейся в ней жидкости. Концентрация в ней веществ будет зависеть от ряда условий, в том числе от работы противоточной множительной системы трубок I и II. Как будет ясно из последующего изложения, работа почечных канальцев в процессе осмотического концентрирования мочи похожа на описанную модель.

Выделение гипотонической (осмотическое разведение) или, напротив, осмотически концентрированной (осмотическое концентрирование) мочи зависит от водного баланса организма. Осмотическое концентрирование мочи в почке происходит с участием всех отделов канальцев, сосудов мозгового вещества, интерстициальной ткани, которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система.

Для поддержания почками постоянства объема и состава внутренней среды и, прежде всего, крови существуют специальные системы рефлекторной регуляции, включающие специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почке поступают по эфферентным нервам или гуморальным путем.

В целом перестройка работы почки, ее приспособление к непрестанно изменяющимся условиям определяются преимущественно влиянием на гломерулярный и канальцевый аппарат антидиуретического гормона (АДГ), альдостерона, паратгормона и ряда других гормонов.