Нервная регуляция дыхательной функции. Роль механорецепторов в регуляции дыхания.

Нервная регуляция дыхательной функции обеспечивает изменение вентиляции легких в зависимости от изменения объема легких и воздухоносных путей.

Осуществляется с рецептивных полей дыхательной системы:

1) рецепторов растяжения легких (механорецепторов);

2) ирритантных (смешанных) рецепторов;

3) юкстаальвеолярных рецепторов капилляров альвеол (j-рецепторов).

В лёгких специализированных рецепторов для О₂ и СО₂ нет.

Рецепторы растяжения лёгких – механорецепторы. В каждом лёгком содержится около 1000 рецепторов растяжения. Они расположены преимущественно в гладких мышцах стенок воздухоносных путей – от трахеи до мелких бронхов. В альвеолах и плевре таких рецепторов нет.

Увеличение объёма лёгких косвенно стимулирует рецепторы растяжения внутрилегочных воздухоносных путей: непосредственным их раздражителем является внутреннее напряжение стенки воздухоносных путей. Оно зависит от разности давлений по обе стороны стенки. С увеличением объёма лёгких возрастает эластическая тяга лёгких. Альвеолы под действием этой тяги стремятся спадаться и растягивают стенки бронхов в радиальном направлении. Поэтому возбуждение рецепторов растяжения зависит не только от объёма лёгких, но и от эластических свойств легочной ткани, от её растяжимости. Возбуждение рецепторов внелегочных воздухоносных путей (трахеи и крупных бронхов), находящихся в грудной полости, определяется отрицательным давлением в плевральной полости, хотя также зависит от степени сокращения гладкой мускулатуры их стенок.

Частота потенциала действия в афферентных волокнах от рецепторов растяжения увеличивается при вдохе и снижается при выдохе. Чем глубже вдох, тем больше частота импульсов, посылаемых в ДЦ.

Рецепторы растяжения имеют различный порог возбуждения: низкопороговые рецепторы возбуждены при выдохе, даже при полном спадении лёгких, а при вдохе частота ПД в них нарастает. Высокопороговые рецепторы возбуждаются только при вдохе, когда объём лёгких увеличивается сверх функциональной остаточной ёмкости (ФОЕ).

Материальной базой нервной регуляции дыхательной функции являются дыхательные рефлексы Геринга и Брейера. Их физиологическое значение состоит в регулировании глубины и частоты дыхания в зависимости от состояния лёгких. Поскольку периодическая деятельность ДЦ находится под активирующим действием афферентных сигналов от механорецепторов лёгких по блуждающим нервам, то, несомненно – деятельность ДЦ зависит от изменений объёма лёгких. Эти рефлексы обеспечивают объёмную обратную связь ДЦ с исполнительным аппаратом дыхательной системы:

1. При сохранённых блуждающих нервах (афферентные нервы, идущие от механорецепторов лёгких) гиперпноэ, вызываемое гиперкапнией и гипоксией, проявляется увеличением как частоты, так и глубины дыхания, т.е. ОМВЛ=ЧД×ДО;

2. При перерезке блуждающих нервов учащения дыхания не происходит. Вентиляция лёгких нарастает уже не за счёт ЧД, а только за счёт увеличения глубины дыхания, поэтому в результате максимальная величина вентиляции лёгких оказывается уменьшенной почти вдвое.

Таким образом, сигналы от рецепторов лёгких обеспечивают повышение ЧД и ДО при гиперкапнии или гипоксемии, что приводит к максимальной вентиляции лёгких в этих условиях (возникает гиперпноэ).

Этот эффект достигается вследствие того, что дыхательные рефлексы представляют собой смену дыхательных фаз, т.е. смену вдоха выдохом и наоборот, в зависимости от изменения объёма лёгких.

А. Инспираторно-тормозный рефлекс Геринга и Брейера: увеличение объёма лёгких во время осуществляемого вдоха вызывает его выключение. Механизм: от рецепторов растяжения лёгких возбуждение по афферентным веточкам поступает в дорсальное ядро продолговатого мозга (центр вдоха). Оно состоит из I_α- и I_β-нейронов. I_α-нейроны (их около 60 % всех нейронов инспираторного центра ДЦ) под влиянием этой афферентации тормозятся, а I_β-нейроны – возбуждаются. Считается, что I_β-нейроны являются промежуточной и дополнительной «станцией» торможения I_α-нейронов. В результате этого экспираторные нейроны ДЦ освобождаются от реципрокного торможения инспираторными нейронами, и происходит смена вдоха выдохом.

В. Экспираторно-облегчающий рефлекс Геринга-Брейера: увеличение объема лёгких на вдохе (раздувание их дополнительным объемом воздуха) вызывает удлинение выдоха.

С. Парадоксальный эффект Хэда: сильное дополнительное раздувание лёгких вызывает сильное возбуждение инспираторных мышц (в течение 0,1-0,5 с), в результате возникает судорожный вдох – вздох.

D. Рефлекс на спадение лёгких – уменьшение объёма лёгких во время уже осуществляемого вдоха обеспечивает усиление активности инспираторных нейронов, следовательно – укорочение выдоха и смену его вдохом.

У взрослого человека во время спокойного дыхания рефлексы Геринга-Брейера большого значения не имеют. Однако, во время форсированное дыхание (гиперпноэ) сопровождается обязательным увеличением частоты дыхания, согласно дыхательным рефлексам Геринга и Брейера.

Эти рефлексы хорошо выражены у новорожденных. Они обеспечивают укорочение дыхательных фаз – особенно фазы выдоха. Выраженность рефлексов постепенно уменьшается уже в первые дни и недели после рождения.