ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЯ ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ. ЛАБИЛЬНОСТЬ

А. Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется.Различают несколько фаз изменения возбуди­мости, каждая из которых строго соответствует определенной фа­зе ПД и, так же как и фазы ПД, определяется состоянием прони­цаемости клеточной мембраны для ионов. Схематично эти изме­нения представлены на рис. 3.6,6.

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла частичная деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической вели­чины, то регистрируется локальный потенциал. В случае если де­поляризация достигает Екр, то развивается ПД. При замедленном развитии начальной деполяризации она оценивается как препо-тенциал. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к крити­ческому уровню, поскольку открывается часть потенциалчувстви-тельных быстрых Nа-каналов. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Е_кр, при которой возникает ПД.

2. Абсолютная рефрактерная фаза - это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1-2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период при любой силе раздражения не отвечает. Невозбудимость клетки в фазу деполяризации и инверсии (в первую ее половину - восходящая часть пика ПД) объясняется тем, что потенциалзависимые т-ворота Ка-каналов уже открыты и ионы N3* быстро поступают в клетку по всем каналам. Те ворота Ыа-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации - уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения ионов №⁺ в клетку ничего изменить не может. Именно поэтому ПД либо совсем не возникает на раздра­жение, если оно мало, либо возникает максимальным, если оно дос­таточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходя­щей части фазы инверсии и реполяризации клетка невозбудима по­тому, что закрываются инактивационные Ь-ворота Ка-каналов, в результате чего клеточная мембрана непроницаема для иона Ка* даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открывают­ся уже в большом количестве К-каналы, К⁺ быстро выходит из клет­ки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза в процессе реполяризации продол­жается до момента, когда мембранный потенциал будет примерно на уровне Еи-р. В это время около половины Ыа⁺-каналов возвращается в исходное состояние, поэтому возможна их новая активация. Абсо­лютный рефрактерный период ограничивает максимальную часто­ту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период завер­шается через 2 мс после начала ПД, то клетка может вожбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более корот­ким рефрактерным периодом, в которых возбуждение может в край­них случаях повторяться с частотой 1000 имп/с. Такие клетки встре­чаются в ретикулярной формации ЦНС.

3. Относительная рефрактерная фаза - это период восста­новления возбудимости, когда сильное раздражение может вы­звать новое возбуждение (см. рис. 3.6,5, кривая 3). Относитель­ная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы ре­поляризации от уровня Е_кр ± 10 мВ и следовой гиперполяри­зации клеточной мембраны, что является следствием все еще по­вышенной проницаемости для ионов К⁺ и избыточного выхода ионов К⁺-каналов из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбужде­ние в этот период, необходимо приложить более сильное раз­дражение, так как часть Nа⁺-каналов в конце реполяризации на­ходится еще в состоянии инактивации, а выход ионов К⁺ из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяри­зации. Если реполяризация

в конце пика ПД замедляется (см. рис. 3.6,а), то относительная рефрактерная фаза включает и пе­риод замедления реполяризации, и период гиперполяризации. Рис. 3.6.Фазовые изменениявозбудимости клетки (b) во времяПД (а).1,4-возбудимость повышена;2-абсолютная рефрактерная фаза;3-относительная рефрактерная фаза 4. Фаза экзальтации - это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В нейронах ЦНС вслед за гиперполяризацией возможна частичная деполяризация клеточной мембраны. В эту фазу очередной ПД можно вызвать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяри­зации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Nа+. Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность. Б. Лабильность, или функциональная

подвижность(Н.Е.Вве­денский)— это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клет­ки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. Особое значение при этом имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактер­ная фаза, тем ниже лабильность ткани.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность ис­следуют в процессе регистрации максимального числа ПД, кото­рое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритми­ческого раздражения.

Лабильность различных клеток существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500-1000, нейронов - 20-200, синапса -порядка 100 импульсов в секунду. Лабильность клеток понижает­ся при длительном бездействии и при утомлении.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравне­нию с исходной частотой. Это явление открыто А.А.Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения.