Катаболизм углеводов. Гексозодифосфатный путь расщепления глюкозы.

Катаболизм глюкозы осуществляется двумя путями.

· Основная часть углеводов (до 95%) подвергается распаду по гексозодифосфатному пути.Именно этот путь является основным источником энергии для организма.

· Остальная часть глюкозы расщепляется через гексозомонофосфатный путь.

ГДФ-путьможет протекать в условиях отсутствия кислорода – анаэробнои в присутствии кислорода, то есть в аэробных условиях.Это очень сложная цепь последовательных реакций, конечным результатом которой является образование углекислого газа и воды.Этот процесс можно разбить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап, называемыйгликолизом,происходит в цитоплазме клеток. Конечным продуктом этого этапа является пировиноградная кислота.

1. Реакция фосфорилирования молекулы глюкозы состоит в том, что глюкоза при участии тканеспецефичного фермента гексокиназы с затратой энергии 1 молекулы АТФ превращается в глюкозо-6фосфат.

Глюкоза + АТФ → глюкоза-6-фосфат + АДФ

2. Глюкоза-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат

3. Фруктозо-6-фосфат переходит во фрутозо-1.6-фосфат

4. Далее из фруктозо-6-фосфата образуется фосфоглицериновый альдегид.

5.Затем из фосфоглицеринового альдегида образуется 1.3дифосфоглицерат

6. 1.3дифосфоглицерат переходит в3-фосфоглицерат,

7 который переходит в 2-фосфоглицерат, а затем

8 в фосфопируват, а тот

9 в пируват (пировиноградная кислота).

Общее уравнение гликолиза выглядит так:

Глюкоза + О2 + 8АДФ + 8 Н3РО4 → 2 Пируват + 2Н2О + 8 АТФ

Первый этап распада углеводов практически обратим. Из пирувата, а также из возникающего в анаэробных условиях лактата (молочная кислота), может синтезироваться глюкоза, а из неё гликоген.

Второй и третий этапы ГДФ-пути протекают в митохондриях. Эти этапы требуют присутствия кислорода. В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляется углекислый газ и два атома водорода. Отщепленные атомы водорода по дыхательной цепи передаются на кислород с одновременным синтезом АТФ.Из пирувата же образуется уксусная кислота.Она присоединяется к особому веществу, коферменту А.Это вещество является переносчиком остатков кислот. Результатом этого процесса является образование вещества ацетилкофермент А. Это вещество обладает высокой химической активностью.

Итоговое уравнение второго этапа ГДФ-nути:

С_ЗН₄О_З + 1/2О₂ + HSKoA + 3 АДФ + 3 НзРО4 СН_з - С ~ SKoA + СО₂ + Н₂О + 3АТФ

Пируват Кофермент А Ацетил-КоА

Ацетилкофермент А подвергается дальнейшему окислению в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса)и превращается в СО₂и Н₂О.Это и есть третий этап.За счёт выделяющейся энергии на этом этапе также осуществляется синтез АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) - это завершающий этап катаболизма не только углеводов, но и всех остальных классов органических соединений. Это обусловлено тем, что при распаде углеводов, жиров и аминокислот образуется общий промежуточный продукт - уксусная кислота, связанная со своим переносчиком - коферменгом А - в форме ацетилкофермента А.

Вышесказанное можно иллюстрировать следующей схемой:

Белки Углеводы Жиры

Ацетил-КоА

СО₂Н₂О

Цикл Кребса протекает в митохондриях с обязательным потреблением кислорода и требует функционирования тканевого дыхания.

Первой реакцией цикла является взаимодействие ацетилкофермента А со щавелево-уксусной кислотой (ЩУК) с образованием лимонной кислоты.

СООН

СООН 1

1 С Н₂

СН_з+ С Н₂1

1 1 + Н₂О НО – С – СООН + НS ~ KoA

С=О С=О 1

SKoA 1 С Н₂Кофермент А

СООН 1

СООН

Ацетил-КоА ЩУК Лимонная кислота

Лимонная кислота содсржит три карбоксильные группы, т. е. является трикарбоновой кислотой. что обусловило название этого цикла.

Поэтому эти реакции и называют циклом лимонной кислоты. Образуя ряд промежуточных трикарбоновых кислот, лимонная кислота вновь превращается в щавелево-уксусную и цикл повторяется. Результатом этих реакций является образование отщепленного водорода, которые, пройдя по дыхательной цепи (см. предыдущую лекцию), образует с кислородом воду. . Перенос каждой пары атомов водорода на кислород сопровождается синтезом трех молекул АТФ. Всего при окислении одной молекулы ацетилкофермента А синтезируется 12 молекул АТФ.

Итоговое уравнеuие цикла Кребса (третьего этапа ГДФ-nутu):

СН_з - С ~ SKoA + 2О₂ + Н₂О + 12АДФ + 12 Н₃РО НSKoA + 2 СО₂+ Н₂О + 12АТФ

Ацетил-КоА

Схематично цикл Кребса можно представить следующим образом:

Лимонная

Кислота (С₆)

НSKoA СО₂

Ацетил-КоА 2Н(+ 1/2О₂,

–3АТФ)

Щавелево-уксусная α-кетоглутаровая

кислота (С₄) кислота (С₅)

СО₂

2Н(+1/2О₂,

2Н(+1/2О_2,–3АТФ)

–3АТФ)

Яблочная Янтарная

кислота (С₄) кислота (С₄)

2Н(+ 1/2О₂, –3 АТФ)

В результате всех этих реакции образуется 36 молекул АТФ. В сумме ГДФ-путь дает 38 молекул АТФ в пересчете на одну молекулу глюкозы

Глюкоза + 6 О2 + 38 АДФ + 38 Н3 РО4 → 6СО2 + 6 Н2О +38 АТФ

Расщепление гликогена добавляет к этому уравнению еще одну молекулу АТФ,

При недостатке кислорода аэробный путь прерывается образованием пирувата, который превращается в лактат. В результате таких превращений образуется лишь две молекулы АТФ.

Общая схема ГДФ-пути выглядит так:

Гликоген Глюкоза