МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА.

Основное положение теории скользящих нитей – во время скольжения (сокращения) сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, так как ширина диска А остается при сокращении постоянной, а І-диски и Н-зоны становятся более узкими или совсем исчезают. Длина протофибрилл не изменяется и при растяжении мышцы. Вместо этого пучки тонких нитей, скользя, выходят из промежутков между толстыми нитями, так что степень их перекрытия уменьшается

Каким же образом осуществляется «разнонаправленное скольжение» актиновых нитей в соседних половинах саркомера?

Во время сокращения каждая головка миозина, или поперечный мостик, связывает миозиновую протофибриллу с актиновой. Наклоны головок создают объединенное усилие, и происходит скольжение (гребок), продвигающий актиновую нить к середине саркомера. Биполярная организация молекул миозина в двух половинах саркомера уже обеспечивает возможность скольжения актиновых нитей в противоположном направлении в левой и правой половине саркомера.

Когда мышца расслабляется, головки миозина отходят от актиновых нитей. Поскольку актиновые и миозиновые нити могут легко скользить относительно друг друга, сопротивление растяжению в расслабленных мышцах оказывается низким, поэтому удлинение мышцы во время расслабления является пассивным.

ЭТАПЫ ГЕНЕРАЦИИ СОКРАЩЕНИЯ.

1. Стимуляция мышечного волокна: возбуждение мышц обычно происходит при поступлении потенциала действия от иннервирующих мотонейронов через посредство нервно-мышечных синапсов.

2. В результате на мембране мышечного волокна формируется ПД, который распространяется вглубь мышечного волокна к миофибриллам.

3. Происходит процесс электромеханического сопряжения: он представляет собой преобразование электрического потенциала действия в механическое «скольжение» протофибрилл по отношению друг к другу. Этот процесс происходит в несколько этапов с обязательным посредством ионов кальция!

Механизм, посредством которого Са²⁺ активирует волокно, легче понять при рассмотрении структуры актиновых нитей. Актиновая нить длиной около 1 мкм и толщиной 5-7 нм состоит из двух закрученных один вокруг другого и напоминающих нитки бус мономеров актина толщиной каждой по 5 нм. Через регулярные промежутки примерно 40 нм на цепях актина находятся сферические молекулы тропонина, а в желобках между цепями актина лежат нити тропомиозина. В отсутствии Са²⁺, т.е. при расслаблении миофибрилл, длинные молекулы тропомиозина располагаются так, что блокируют прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым цепям. Под влиянием активирующего начала ионов Са²⁺ молекулы тропомиозина глубже опускаются в желобки между мономерами актина, открывая участки прикрепления для поперечных мостиков миозина. В результате мостики миозина прикрепляются к актиновым нитям, АТФ расщепляется и развивается мышечная сила. Эти активационные эффекты обусловлены действием Са²⁺ на тропонин, причем последний работает как «кальциевый переключатель», а именно: при связывании с Са²⁺ молекула тропонина деформируется так, что она толкает тропомиозин в желобки между нитями актина. При этом концентрация тонов Са²⁺ должна достигать пороговой величины 10^-6 – 10^-5 моль/л.

Хранение и высвобождение ионов кальция. В состоянии расслабления мышца содержит более 1 мкмоль Са на 1 г сырого веса. Если бы соли Са не были изолированы в особых внутриклеточных хранилищах, обогащенные кальцием мышечные волокна находились бы в состоянии непрерывного сокращения. Структура внутриклеточных систем хранения кальция следующая: во многих участках мембрана мышечной клетки углубляется внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя трубки; эта система поперечных трубочек (Т-система) соединяется с внеклеточной средой. Перпендикулярно Т-системе, т.е. параллельно миофибриллам, расположена система продольных трубочек (истинный саркоплазматический ретикулум). Пузырьки на концах этих трубочек, терминальные цистерны, находятся очень близко к мембранам поперечной системы, образуя триады. В этих пузырьках и хранится внутриклеточный Са²⁺. В отличие от поперечной системы продольная система не соединяется с окружающей средой.

Таким образом, электромеханическое сопряжение происходит посредством распространения потенциала действия по мембранам поперечной системы внутрь клетки. При этом возбуждение быстро проникает во внутрь волокна, переходит к продольной системе и, в конечном счете, вызывает высвобождение ионов Са²⁺, которые хранятся в терминальных цистернах, во внутриклеточную жидкость около миофибрилл, что ведет к сокращению.