Относится только к системам, находящимся в стационарном состоянии;
2. относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, различных по своей природе и взаимодействующих в своем влиянии на организмы и популяции.
По сложившимся представлениям, лимитирующим считают такой фактор, по которому для достижения заданного (достаточно малого) относительного изменения отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора (то есть чувствительность к фактору).
Рис. 1. Скорость изменения активности нападения слепней (D-AKTН,%) в зависимости от температуры воздуха (T)
Рис 2.
При разных сочетаниях факторов лимитирующим может быть каждый из них (рис. 2). На последнем рисунке работает закон компенсации факторов Рюбеля или
Законы взаимодействия экологических факторов
Гипотеза компенсации (замещения) факторов Алехина – Рюбеля
| Отсутствие (недостаток) некоторых экологических факторов может быть компенсировано другими близкими (аналогичным) факторами. Организмы не являются "рабами" условий среды – они в определенной степени сами и приспосабливаются, и изменяют условия среды так, чтобы ослабить недостаток тех или иных факторов. |
|
| Антиномия Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов Вильямса | |
| Отсутствие в среде физиологически необходимых факторов (света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими. | И выходит без воды, И ни туды, и ни сюды. Василий Лебедев-Кумач Баснями желудок не наполнишь. Эразм Роттердамский Все мы растем под красном солнышком, на божьей росе. Русская пословица Деньги нужны даже для того, чтобы без них обходиться. Оноре Бальзак |
Таким образом, согласно данному закону отсутствие или недостаток некоторых (не фундаментальных) экологических факторов могут быть компенсированы другими близкими факторами (смотри температура и освещенность на рис 2.). при оптимальной освещенности температура не так важна и наоборот при низкой освещенности степень активности нападения определяет температура.
Закон толерантности
Наравне с влиянием недостатка, "минимума" экологических факторов, негативным может быть и влияние избытка, т. е. максимума факторов, таких как тепло, свет, влага. Это показал в своих работах еще К. Либих. Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913г., сформулировавший этот принцип как "закон толерантности" (Shelford V. Е. Animal communities in Temperate America. Chicago Univ. Press, 1913):
Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору (опять же смотри рис 2).
После работ В. Шелфорда было проведено значительное число исследований по "экологии толерантности", что помогло ученым и практикам понять ряд закономерностей распределения организмов в природе.
Закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был дополнен рядом положений:
- Закон критических величин (прокрустова ложа)
| Выход одного из экологических факторов за пределы минимальных (пороговых) или максимальных (экстремальных) значений (свойственной виду зоны толерантности) грозит гибелью организма даже при оптимальном сочетании других факторов. Примерами могут служить: появление кислородной атмосферы, ледниковый период, засуха, изменение давления при подъеме водолазов и пр. | Умирают от холода, умирают и от жары. Корейская пословица Между счастьем и несчастьем лежит пропасть. В ней-то мы и живем. N.N. |
- Принцип Блэкмана
| Факторы среды, имеющие пессимальные значения (наиболее удаленные от оптимума), в максимальной степени ограничивают возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное соотношение остальных факторов среды (в первую очередь это касается фундаментальных экологических факторов). Или: Общее влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный дополнительный эффект других факторов. |
|
| |
|
|
| 2. Обычно наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности в отношении одного фактора. | Богатому везде дом. Русская пословица Сорной траве мороз не страшен. Томас Фуллер Быть повсюду дома могут только короли, девки и воры. Оноре Бальзак |
| 3. Диапазон толерантности для одного экологического фактора может зависеть от других экологических факторов (рис 2); Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то то это сказывается и на диапазоне толерантности для других экологических факторов (рис 2); | Нечего есть! Обсемениться нечем! Владимир Маяковский |
| 4. Оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу их изоляции от естественной среды), зачастую, оказываются различными. | Птица в клетке – даже наполовину не птица. Генри Бичер |
| 5. Период размножения является критическим – многие экологические факторы в этот период становятся лимитирующими при общем сужении толерантности. Так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей; | - Уступите, пожалуйста, место беременной женщине. - Девушка, а какой у вас срок? - Сорок минут. Но я так устала! Анекдот |
| 6. В природных популяциях существенное влияние на диапазон толерантности могут оказывать межпопуляционные отношения (конкуренция, хищничество, паразиты и т. п.). |
· Правило экологической индивидуальности Раменского – Глизона
| Каждый вид специфичен по возможностям адаптации к среде. Каждое растение по своему, своеобразно распределено по условиям среды, входя в ряд определенных группировок с другими видами. Нет двух кривых обилия, которые бы совпадали или были вполне параллельны друг другу: все кривые сложно пересекаются, на различных уровнях ориентируя свою вершину (уровень наибольшего обилия) и имея форму симметричную или неравнобокую, растянутую или сжатую с боков (стенотопные виды) и т.д. Видовая специфичность распределения, несомненно, является отражением факта физиологического своеобразия (выделено автором. – Г.К., Г.Р.) каждого вида организмов. Нет сомнения, что реакция каждого организма на внешние условия своеобразна; было бы непонятной странностью если бы, вопреки этому, растения в природе маршировали в ногу. Л.Г.Раменский | Лягушка и с золотого трона прыгнет в болото. Публилий Сир Орлы летают одиноко, бараны пасутся стадами. Филип Сидни Кошка не оставляет ловли мышей, даже сделавшись прекрасной принцессой. Карл Бёрне Индивидуальность популяций – это наиболее очевидное их свойство. Ю.А.Злобин На севере диком стоит одиноко На голой вершине сосна… Михаил Лермонтов |
Диапазон между минимумом и максимумом экологических факторов принято называть пределами или диапазоном толерантности. Для обозначения пределов толерантности к уловиям среды обитания используют термины "эврибионтный" - организм с широким пределом толерантности - и "стенобионтный" - с узким. Приставки эври- и стено- используют для образования слов, характеризующих влияние различных экологическихфакторов, например, температуры (стенотермный - эвритермный), солености (стеногалинный - эвригалинный), пищи (стенофагный - эврифагный) и т. д.
На уровне сообществ и даже видов известно явление компенсации факторов, под которым понимают способность приспосабливаться (адаптироваться) к условиям среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов.
Важность исследований экологических факторов. Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций, считает Ю. Одум. Действительно, взаимоотношения организмов и популяций со средой обитания являются очень сложными. Как следует из вышесказанного, возможность и успех выживания организмов и популяций зависят:
1. от состояния лимитирующих факторов;
2. от диапазона толерантности;
3. от компенсации факторов.
Закон минимума и закон толерантности сыграли существенную роль в прикладных экологических работах и позволили понять распределении организмов в различных природных условиях, обосновать научно-исследовательские программы, а также повысить эффективность ряда агротехнических приемов.
Анализ состояния экосистем, который является обязательным элементом всякого современного экологического исследования, требует рассмотрения экологических факторов. Однако не все они одинаково важны, кроме того, они также различаются и по интенсивности воздействия на экосистему. Так, в наземных экосистемах из числа экзогенных факторов наиболее существенными считают интенсивность солнечной радиации, температуру и влажность воздуха, количество атмосферных осадков, скорость ветра, а из числа эндогенных - освещенность, температуру, влажность, концентрацию кислорода и углекислого газа в приземном слое воздуха, физико-химические свойства, химический состав почвы, плотность популяций разных видов и т. д. В водных экосистемах ведущими экзогенными факторами являются интенсивность солнечной радиации, скорость течения, поступление взвешенных веществ, приток организмов, а эндогенными - физико-химические параметры слоя воздуха над водной поверхностью, физико-химические характеристики воды в поверхностном слое, в водной толще и придонных слоях, физико-химические характеристики донных осадков и грунта, численность и биомасса популяций гидробионтов.
В экосистемах любого типа важнейшим экологическим фактором является пищевой. Для поддержания жизнедеятельности, для роста и развития, размножения и сохранения вида необходима энергия, которую он получает из окружающей среды в виде пищи.
Следует подчеркнуть, что выполнение любых экологических работ в современных условиях, например, экологической экспертизы и оценки риска, требует, наряду с анализом воздействия антропогенных факторов, и анализа различных природных экологических факторов. Любые работы по оценке состояния экосистем должны быть выполнены с учетом концепции лимитирующих факторов. Рассмотрим более подробно некоторые лимитирующие физические факторы.
Ресурсы
Ресурсы –количественно выраженные составляющие его жизнедеятельности. Все то что организм потребляет. Ресурсы могут быть органической и неорганической природы (живые и не живые). Доступные и недоступные. Нора, дупло, самка –это все тоже ресурсы. При этом наличный запас всего того что используется организмом и что его окружает постоянно меняется в количественном и качественном отношении. Все это и будет ресурсом.
Ресурсы – вещества из которых состоят тела, энергия, используемая в процессах, места где протекают их стадии жизни. Есть ресурсы пищевые, есть энергетические, пространственные.
Классификация ресурсов (по Тилману -Tilman, 1982):
1. Незаменимые ресурсы
Ни один не в состоянии заменить другой. Скорость роста, которой можно достигнуть при снабжении ресурсом 1 жестко ограничена количеством ресурса 2. Олигофаги.
(-1, +1, 0 – скорость роста биомассы)
2. Взаимозаменяемые ресурсы. Любой из них можно полностью заменить другим. Полифаги. При любой скорости роста количество любого ресурса всегда необходимо. При снижении одного необходимо большее другого и наоборот.
3. Взаимодополняющие (комплементарные)При совместном потреблении организмом данных ресурсов их требуется мньше, чем при раздельном потреблении (для достижения одной и той же скорости роста).
 |
4. Антагонистические.При совместном потреблении скорость роста меньше чем при раздельном потреблении ресурсов. Ядовитые растения в пищу травоядным.
 |
5. Ингибирующие. Это незаменимые ресурсы, но при больших концентрациях являются антагонистами.
Экологические ниши
Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами и популяциями.
Таким образом, каждый вид занимает определенное положение в составе экосистемы и выполняет определенные функции, обеспечивающие стабильность его позиций и стабильность биоценоза и экосистемы в целом. Это положение вида называют экологической нишей.
Впервые представления об экологических нишах как месте обитания и некоторых биологических потребностях были сформулированы американским зоологом Дж. Гриннелом. Эти представления в дальнейшем получили развитие в работах Ч. Элтона, Дж. Хатчинсона (Hutchinson G. E. Concludins remarks. Gold Spring Harbor Sym.p. Quant. Biol. 1957. 22).
Дж. Хатчинсон впервые включил в это понятие весь комплекс связей организмов каждого вида с условиями среды и организмами других видов, понимая ее как многомерное пространство, по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам.
Объем многомерного пространства, соответствующего этим требованиям, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение вида в экосистеме - реализованной нишей.
Дата добавления: 2015-10-13; просмотров: 1174;