Общая схема рецепторного акта

В местах возникновения РП мембрана не имеет потенциалзависимых каналов. Каналы в этих участках реагируют на характерный для данного рецептора раздражитель. В мембране нет положительной обратной связи между потоком ионов и сдвигом потенциала. Поэтому на этих участках не возникают потенциалы действия и рецепторные потенциалы являются градуальными, то есть их величина зависит от интенсивности раздражителя (чем сильнее раздражитель, тем больше РП). Однако, эта зависимость нелинейная, то есть между интенсивностью раздражителя и величиной РП нет прямой пропорциональности.

Рецепторные потенциалы распространяются по мембране с декрементом (затуханием) и не могут передаваться на заметное расстояние. Чтобы сигнал от рецептора дошёл до центральной нервной системы, он должен быть преобразован в потенциалы действия, которые распространяются по нервным волокнам без декремента (без затухания). Это преобразование происходит в одних случаях в самой рецепторной клетке, если в ней есть участки мембраны, на которых имеются потенциалзависимые каналы. В других случаях рецепторный потенциал распространяется по мембране рецепторной клетки до синапса, а потенциал действия возникает уже после синапса в нервном волокне.

Если раздражитель действует кратковременно, (длительность сигнала меньше времени рефрактерности),он вызовет один потенциал действия. Однако, чаще время действия раздражителя значительно больше; соответственно, рецепторный потенциал тоже существует относительно долго. В этом случае возникает серия потенциалов действия с определённой частотой следования, зависящей от величины рецепторного потенциала. Преобразование длительно существующего РП в серию кратковременных нервных импульсов (потенциалов действия) осуществляется благодаря явлению рефрактерности (точнее – относительной рефрактерности). Если в клетке возник потенциал действия, какое-то короткое время мембрана находится в состоянии абсолютной рефрактерности, то есть полной нечувствительности; порог возбуждения в это время очень высокий. Вслед за этим наступает фаза относительной рефрактерности, в течение которой чувствительность мембраны постепенно восстанавливается. При этом порог возбуждения падает сначала быстро, а затем всё медленнее и медленнее, и в конце концов, возвращается к исходному значению.

Представим себе, что на рецептор действует постоянный сильный раздражитель. Вследствие этого на мембране возникнет постоянный рецепторный потенциал. Этот рецепторный потенциал вызовет возникновение кратковременного потенциала действия. Но, несмотря на то, что рецепторный потенциал существует всё время, новый ПД из-за явления рефрактерности возникнет не сразу. Пусть, например, величина рецепторного потенциала составляет 1,2 мВ. В начале фазы относительной рефрактерности порог возбуждения очень высок (>> 1,2 мВ), и несмотря на наличие рецепторного потенциала, ПД не возникает. Постепенно чувствительность мембраны восстанавливается, и порог возбуждения снижается.

В данном примере через время Т₁ = 3 миллисекунды после начала первого потенциала действия порог станет как раз равным 1,2 мВ. В этот момент откроются потенциалзависимые натриевые каналы, и возникнет новый потенциал действия. Процесс будет повторяться, и по нервному волокну побежит последовательность потенциалов действия с интервалами между ним 3 мс = 3.10^–3 с. Частота этих ПД будет равна

Гц

Проследим теперь, что будет при воздействии относительно слабого раздражителя, создающего рецепторный потенциал 0,3 мВ. В этом случае второй ПД возникнет тогда, когда порог возбуждения в фазе относительной рефрактерности снизится до 0,3 мВ., а на это потребуется значительно больше времени. По рис. 1 это время Т₂ = 10 мс = 10^-2 с. Тогда частота следования ПД будет Гц.

Таким образом, вследствие явления рефрактерности воздействие постоянного раздражителя вызывает появление серии ПД, частота следования которых тем выше, чем больше сила (интенсивность) раздражителя.

Вся информация, получаемая с помощью рецепторов, передаётся в центральную нервную систему только в виде потенциалов действия (нервных импульсов). Чем же отличаются ПД, возникающие при действии на организм различных раздражителей? Проще всего дело обстоит с сигналами от раздражителей разной модальности, (свет, звук, запах и т.п.), потому что они поступают от разных рецепторных аппаратов (глаз, ухо, нос и т.д.) и направляются в различные центры нервной системы. Сложнее происходит различение сигналов одной модальности по интенсивности и по качественным признакам.