Основные различия в строении и функции нервных систем

Волокна же постганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам по двум путям: 1) по самостоятельным нервным путям; 2) в составе соматических нервов. В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионарных волокон, меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в превертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии располагаются на большем расстоянии от позвоночника, чем ганглии пограничного ствола. Они также находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В них прерываются симпатические и преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола.

Ганглии парасимпатической системы расположены внутри органов или вблизи них. Внутриорганные ганглии представляют собой сплетения, богатые нервными клетками, расположенные в мышечных стенках многих внутренних органов, например, сердца, бронхов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции.

Аксон первого парасимпатического нейрона, находящийся в среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит по иннервируемого органа, не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него – в прилежащем к нему узле.

В преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин, он взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона с H-холинорецепторами, которые блокируются ганглиоблокаторами. Следовательно, передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарный нейрон в парасимпатической системе происходит так же, как и в симпатической нервной системе. В окончаниях постганглионарных волокон парасимпатической нервной системы, в отличие от симпатической, выделяется ацетилхолин. На постсинаптической мембране органа (или нейрона метасимпатической системы) расположены М-холинорецепторами (мускаринчувствительные холинорецепторы), которые блокируются веществами типа атропина.

Парасимпатическая система способствует угнетению частоты, силы, проводимости и возбудимости на сердце, усилению работы гладкомышечной мускулатуры бронхов, вызывая их сужение; усилению работы секреторных клеток трахеи, гладкой мускулатуры и секреторных клеток ЖКТ.

При раздражении парасимпатических нервов повышается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способность глаза, повышается кровенаполнение сосудов половых органов, усиливается слюноотделение и повышается секреция слезной жидкости.

Для симпатической системы характерно явление мультипликации, т.е. количество постганглионарных волокон значительно больше, чем преганглионарных. Каждое преганглионарное волокно контактирует в ганглии с большим количеством нейронов (до 30) и охватывает, в свою очередь, большие участки иннервируемой ткани. Вследствие такого ветвления возбуждение по симпатическим волокнам распространяется диффузно, занимая большие области.

В парасимпатической систем нет такого обильного ветвления, и поэтому характер возбуждения более локальный. В окончаниях подавляющего большинства постганглионарных симпатических волокон выделяется норадреналин. Периферические окончания парасимпатической нервной системе парализуется атропином, тогда как симпатическая система блокируется другим веществом – эрготоксином.

Аксон-рефлексы. При раздражении вегетативных нервов обнаружены своеобразные реакции, получившие название аксон-рефлексов или псевдорефлексов. Эти реакции были описаны Ленгли, который отрицал существование истинных рефлексов, осуществляемых вегетативными ганглиями.

Аксон-рефлексы отличаются от истинных рефлексов тем, что при них не происходит передачи возбуждения с рецепторного нейрона на эффекторный. Они могут возникать в том случае, если аксоны пре- или постганглионарных нейронов ветвятся так, что одна ветвь иннервирует один орган или одну его часть, а другая ветвь иннервирует другой орган или другую его часть. Вследствие такого ветвления аксонов раздражение одной ветви может вызвать распространение возбуждения и по второй ветви, вызывая реакцию отдаленного от места раздражения органа.

Основные различия в строении и функции симпатической и парасимпатической систем представлены в таблице.

Теперь рассмотрим влияние высших нервных центров на активность нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы.

Большую роль в регуляции играет гипоталамус. Он представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. В настоящее время большинство авторов разделяет весь гипоталамус на 4 области или группы ядер:

1. Преоптическую, которая состоит из перивентрикулярного ядра, медиального и латерального преоптических ядер;

2. Переднюю, которая состоит из супраоптического, супрахиазматического, паравентрикулярного и переднего гипоталамического ядер;

3. Среднюю, которая состоит из вентромедиального, дорсомедиального, аркуатного и латерального гипоталамического ядер;

4. Заднюю, которая состоит из супрамамиллярного, премамиллярного, латерального и медиального мамиллярных, субталамического, заднего гипоталамического и периформиатного ядер.

Полагают, что в гипоталамусе имеются ядра, которые активируют преимущественно либо парасимпатические нейроны ствола и спинного мозга, либо симпатические нейроны спинного мозга. Их называют соответственно трофотропными и эрготропными ядрами. Они расположены в передних и задних отделах гипоталамуса.

Следует помнить, что в их расположении нет четкой локализации. Ядра гипоталамуса являются высшими вегетативными центрами.

Таким образом, благодаря обширным связям гипоталамуса с различными структурами мозга, за счет продукции гормонов и нейросекреции, гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальное звено регуляции, изменяя продукцию гормонов гипофиза. Гипоталамо-гипофизарные связи, которые, как видно из сказанного, имеют два варианта - связь через аксоны с нейрогипофизом и через систему портальных сосудов с передним гипофизом - играют очень важную роль в жизнедеятельности организма, в связи с чем им уделяется такое большое внимание.

Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы: именно благодаря гипоталамусу все эмоциональные реакции, которые реализуются с участием лимбической системы мозга, приобретают конкретную вегетативную и эндокринную окраску.

Мозжечок также играет важную роль в регуляции функций организма.

Он, как и симпатическая нервная система, выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Будучи одним из важнейших центров, участвующих в регуляции двигательной активности, мозжечок должен принимать участие и в регуляции вегетативного обеспечения мышечной активности. Он влияет на возбудимость вегетативных нервных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. Таким образом, его можно рассматривать как посредника между вегетативной и соматической нервной системами.

Особое внимание следует уделить коре больших полушарий как регулятору вегетативной нервной системы. С помощью методов электростимуляции и разрушения отдельных областей коры установлено, что ее нейроны оказывают свое влияние на деятельность многих органов. Например, электростимуляция премоторной зоны коры вызывает уменьшение потоотделения, снижение температуры противоположной стороны тела, уменьшение моторики желудка. Разрушение передних отделов поясной извилины (это структура лимбической системы) вызывает изменение дыхания, деятельности сердечно-сосудистой системы, почек, желчного пузыря, меняет моторику и секреторные процессы в желудочно-кишечном тракте.

Многие центры ВНС постоянно находятся в состоянии тонуса, вследствие чего иннервированные ими органы непрерывно получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы.

Тонус вегетативных центров поддерживается притоком к ним афферентных нервных импульсов от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстерорецепторов, а также воздействием на них химического состава крови и цереброспинальной жидкости. Например, тонус той группы нервных клеток ядра блуждающего нерва, которые посылают импульсы к сердцу, поддерживают с одной стороны нервные импульсы, поступающие к ним от барорецепторов артериальных стенок, а с другой стороны гуморальные факторы (адреналин, кальций).

Вопросы для самоконтроля и повторения:

1. Опишите основные механизмы метасимпатической нервной системы.

2. Каковы основные функции парасимпатической нервной системы?

3. Роль отделов ЦНС в деятельности симпатической нервной системы.

4. Какую роль играют ядра гипоталамуса по отношению к вегетативной нервной системе?