Класс Базидиомицеты - Bas1diomycetes.

Общее число видов около 30 тыс. Мицелий состоит из клеточных гиф. Бесполое размножение происходит при помощи конидий, но встречается редко. Половой процесс - соматогамия. Он осуществляется путем слияния клеток двух гаплоидных гиф, специальных органов полового размножения не образуется. У гетероталличных видов, составляющих большинство, сливаются гифы противоположных по знаку мицелиев. При этом образуются дикарионы, ядра которых затем синхронно делятся. Половой процесс завершается слиянием ядер дикарионов, мейозом и образованием базидии с четырьмя базидиоспорами.

Базидии по строению бывают разные:

o холобазидия одноклеточная, булавовидная;

o гетеробазидия состоит из двух частей - нижней расширенной (гипобазидия) и верхней, являющейся выростом нижней (эпибазидия);

o фрагмобазидия (телиобазидия) - разделена поперечными перегородками на четыре клетки, обычно образуется из толстостенной покоящейся клетки, называемой телиоспорой.

В жизненном цикле базидиомицетов доминирует дикарионная фаза, а гаплоидная и диплоидная очень кратковременны. У большинства видов базидиоспоры образуются на плодовых телах, разнообразных по форме и размеру. По консистенции плодовые тела могут быть рыхлыми, паутинистыми, плотно-войлочными, кожистыми и даже деревянистыми. Гимений чаще всего располагается на нижней стороне плодового тела. Он состоит из базидий, парафиз и цистид. Цистида - более крупная, чем парафиза, клетка, возвышающаяся над гимениальным слоем. Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У примитивных представителей он гладкий, а у высокоорганизованных имеет форму шипов, пластинок, трубочек, что значительно увеличивает поверхность гимениального слоя. У некоторых видов базидии с базидиоспорами образуются прямо на гифах мицелия.

Базидиальные грибы подразделяют на три подкласса: Холобазидиомицеты, Гетеробазидиомицеты, Телиобазидиомицеты.

Подкласс Холобазидиомицеты - Holobasidiomycetidae.

Объединяет грибы, образующие холобазидии.

Шампиньон (Agaricus campestre) - сапрофит, живет на хорошо унавоженной почве. Плодовое тело образуется на сильно разветвленном мицелии, расположенном в почве и состоящем из клеточных гиф. Оно имеет шляпку и ножку. У молодых плодовых тел нижняя сторона шляпки затянута покрывалом - белой пленкой, прикрепленной к краю шляпки и ножке, выполняющей защитную роль. На старых плодовых телах от покрывала остаются только обрывки пленки в виде белого кольца на ножке. Ножка плодового тела, кожица, покрывающая шляпку, мякоть и пластинчатый гименофор, расположенный на нижней поверхности шляпки, состоят из плектенхимы. Поверхность пластинок гименофора имеет розоватый цвет у молодых шампиньонов и более темный - у старых. Гимениальный слой состоит из одного ряда базидий. Базидиоспоры сидят на стеригмах - выростах базидий. Отделяясь от стеригм, они попадают в пространство между пластинками, падают вниз и разносятся токами воздуха.

К холобазидиомицетам относят также следующие хорошо известные грибы:

с пластинчатым гименофором: лисичка (род Cantharellus), опенок (род Armillariella), сыроежка (род Russula), рыжик (Lactarius deliciosus), груздь (L. piperatus);

с трубчатым гименофором: трутовик настоящий (Fomes fomentarius), белый гриб (Boletus edulis), подберезовик (B. scaber), подосиновик (В. versipellis).

Подкласс Телиобазидиомицеты - Teliobasidiomycetidae.

Имеют фрагмобазидии.

Возбудитель твердой головни пшеницы (Tilletia caries). Пораженный колос более легкий, чем здоровый, так как многие его зерновки заполнены телиоспорами. Телиоспоры имеют шаровидную форму, темную окраску и ячеистую поверхность. Во время обмолота они прилипают к зерновкам и при посеве попадают в почву. Прорастают весной одновременно с зерновкой. Перед прорастанием ядра дикариона сливаются, а затем зигота делится путем мейоза. Затем образуется фрагмобазидия с гаплоидными базидиоспорами. Базидиоспоры неспособны заражать растения. Две гетероталличные базидиоспоры сливаются и образуют двухъядерную клетку. Из такой клетки вырастает дикарионная гифа. Она внедряется в околоплодник зерновки, а затем в проросток, растет вместе с растением, проникает в соцветие, сильно разрастается внутри зерновок и поглощает их содержимое. Околоплодник и спермодерма не разрушаются, зерновка сохраняет внешнюю форму, но внутри она заполнена телиоспорами.

Такой же жизненный цикл имеют возбудители головни ржи (Т. secalis) и ячменя (Т. hordei), пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum) и др.

Возбудитель пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) имеет более сложный жизненный цикл. У пораженного колоса чешуйки колосков и зерновки разрушены и покрыты черными телиоспорами. Они мельче, чем телиоспоры твердой головни пшеницы, поверхность их не ячеистая. Телиоспоры попадают на здоровые колосья. На рыльце пестика они прорастают и образуют фрагмобазидии. Однако базидиоспоры не формируются, а происходит попарное слияние члеников фрагмобазидий, которые затем прорастают в дикарионные гифы. Последние проникают в завязь, разрастаются внутри эндосперма и зародыша, но не разрушают их. Пораженные зерновки не отличаются от здоровых ни формой, ни массой и способны прорастать. Следовательно, здесь заражение происходит не в почве, а во время цветения и формирования зерновки. При посеве, когда зародыш трогается в рост, начинается и интенсивный рост мицелия. Особенно сильно разрастается мицелий в соцветии, где накапливается много питательных веществ. Здесь он распадается на отдельные клетки, которые покрываются толстой стенкой и превращаются в телиоспоры. При этом соцветие деформируется и представляет собой черную пылящую массу.

Пукциния злаковая, или возбудитель линейной ржавчины (Puccinia graminis), паразитирует на двух растениях: злаках и барбарисе. Злак служит основным растением-хозяином, а барбарис - промежуточным. На стеблях и листьях пораженных злаков в середине лета появляются удлиненные выпуклые пятна (подушечки) ржаво-бурого цвета. Они состоят из множества летних спор, называемых уредоспорами. Во второй половине лета образуются пятна черного цвета. Это кучки гелиоспор. Они появляются на тех же местах, где были уредоспоры. Оба вида спор образуются на дикарионном мицелии, который находится в тканях стеблей и листьев злака. Уредоспора - это двухъядерная клетка, имеющая цвет ржавчины вследствие наличия в ней капель масла. Она овальной формы и расположена на одноклеточной ножке. Уредоспоры разносятся ветром и заражают другие растения. Телиоспора также расположена на ножке. Она удлиненной формы, имеет толстую бурую стенку и состоит из двух клеток. Вначале в каждой клетке имеется по два ядра. Затем ядра дикариона сливаются и двухъядерные клетки превращаются в диплоидные одноядерные.

Телиоспоры перезимовывают на почве или на стерне. Весной они прорастают. Перед прорастанием ядра делятся путем мейоза. Из каждой клетки вырастает фрагмобазидия с четырьмя гаплоидными базидиоспорами на коротких стеригмах. Базидиоспоры разносятся ветром. Попадая на листья барбариса, они прорастают и образуют мицелий в тканях листа. На верхней стороне пораженного листа появляются пикниды. Это овальные образования, состоящие из гаплоидных гиф, от верхушек которых отделяются пикноспоры. Развиваясь, пикнида разрывает верхнюю эпидерму листа, и часть тиф высовывается наружу. Роль пикноспор сводится к своеобразному «опылению» пикнид другого знака (+ или —) и снабжению последних недостающими ядрами для образования дикарионного мицелия. Только на .таком мицелии возникают эцидии. Они находятся на нижней стороне листа. Молодые эцидии имеют шаровидную форму и погружены в паренхиму листа. Внутри созревают эцидиоспоры, окруженные покровом - перидием. Более старые эцидии прорывают нижнюю эпидерму и приобретают бокаловидную форму. Эцидиоспоры расположены в них правильными вертикальными рядами. Они отделяются от удлиненных клеток, находящихся на дне эцидия и являющихся продолжением гиф, которые пронизывают межклетные пространства тканей листа. Эцидиоспоры переносятся ветром на стебли и листья злаков. Пукциния злаковая паразитирует как на культурных злаках, так и на дикорастущих. Для некоторых луговых злаков промежуточный хозяин - крушина ломкая.