Класс Аскомицеты - Ascomycetes.

Объединяет около 30 тыс. видов. Мицелий аскомицетов состоит из клеточных гиф, погруженных в субстрат. На поверхности образуются лишь органы полового размножения. Большинство видов - сапрофиты. Они живут в почве, питаясь остатками отмерших растений, на пищевых продуктах. Однако известны и паразиты растений, реже животных и даже человека. Некоторые начинают жизненный цикл как паразиты, а заканчивают как сапрофита.

Бесполое размножение осуществляется конидиями. Половой процесс - гаметангиогамия. У примитивных представителей он заключается в слиянии двух гаметангиев разного пола, морфологически сходных или малоразличимых, представляющих собой выросты гиф. Сразу же происходит кариогамия. В многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра. Зигота не имеет периода покоя, диплоидное ядро делится путем мейоза, а затем еще раз - митозом. В результате образуется восемь гаплоидных аскоспор. У большинства высокоорганизованных аскомицетов образуются дифференцированные органы полового размножения: женский - архикарп и мужской - антеридий. Архикарп состоит из двух клеток: нижней вздутой - аскогона, и верхней цилиндрической - трихогины. Антеридий - из одной цилиндрической клетки. Оба органа обычно многоядерные. Антеридий примыкает к трихогине, содержимое его переливается в архикарп, где и происходит слияние цитоплазмы. Ядра разного происхождения - аскогонного (женского) и антеридиального (мужского) - не сливаются, а сближаются попарно, образуя дикарионы. После этого из аскогона образуются ветвящиеся аскогенные гифы. В них переходят дикарионы, которые размножаются делением. Каждая клетка аскогенных гиф содержит по одному дикариону. В завершающей фазе полового процесса в верхушечных клетках аскогенных гиф ядра дикарионов сливаются. Образуется зигота, в которой сразу же происходит мейоз, а затем - митоз. В результате получается восемь (иногда четыре) гаплоидных клеток - аскоспор. Верхушечная клетка, в которой содержатся аскоспоры, разрастается и превращается в аску, или сумку. Следовательно, у высокоорганизованных аскомицетов в жизненном цикле чередуются три фазы: гаплоидная (большая часть цикла), дикарионная и очень непродолжительная диплоидная. Между асками всегда находятся стерильные гифы - парафизы. Они выполняют буферную роль, но возможно способствуют также рассеиванию аскоспор. Аски и парафизы образуют гимениальный слой, или гимений. Гимениальный слой высокоорганизованных аскомицетов расположен на плодовом теле, состоящем из ложной ткани - плектенхимы. У более примитивно организованных представителей аскомицетов плодовые тела не формируются, аски образуются в любом месте мицелия, состоящего из аскогенных гиф.

В зависимости от наличия или отсутствия плодового тела и способа его образования класс Аскомицеты подразделяют на три подкласса: Гемиаскомицеты, Эуаскомицеты, Локулоаскомицеты.

Подкласс Гемиаскомицеты - Hemiascomycetidae.

Плодовое тело и гимениальный слой отсутствуют. Аски образуются на аскогенных гифах мицелия или из отдельных неспециализированных клеток.

Дрожжи пекарские (Saccharomyces cerevisiae). Используются в хлебопечении, пивоварении и в производстве спирта. Известны только в культуре.

Дрожжи винные (S. ellipsoideus) распространены в природе, их используют в виноделии.

Дрожжи вызывают спиртовое брожение, при котором глюкоза превращается в винный спирт и выделяется углекислый газ. Таллом у дрожжей одноклеточный. Вегетативное размножение происходит путем почкования. При благоприятных условиях оно идет так быстро, что клетки не успевают разделиться. Через сутки от одной клетки можно получить миллионное потомство. При неблагоприятных условиях роста наступает половой процесс: ядро делится путем мейоза, и клетка превращается в аск с четырьмя гаплоидными аскоспорами. Аскоспоры некоторое время размножаются почкованием, затем сливаются попарно, образуя диплоидные клетки, которые длительное время размножаются почкованием.

Подкласс Эуаскомицеты - Euascomycetidae.

Самый обширный подкласс. Основной признак - образование плодовых тел, имеющих гимениальный слой. Различают три основных типа плодовых тел:

o клейстотеций - полностью замкнутое, обычно шаровидной формы, аски находятся внутри, они освобождаются в результате разрушения стенки плодового тела;

o перитеций - имеет сверху выходное отверстие, внутри содержит гимениальный слой;

o апотеций - открытое, блюдцевидной или чашевидной формы, гимениальный слой расположен на поверхности.

Пеницилл (род Penicillium). Виды этого рода обитают в почве, где минерализуют органические остатки, некоторые вызывают порчу пищевых продуктов - хлеба, овощей. Отдельные представители служат сырьем для получения антибиотика пенициллина. Другие используют при производстве сыра сортов рокфор и камамбер. Гифы разделены на клетки, содержащие по одному ядру. Бесполое размножение происходит при помощи конидий. Конидиеносцы многоклеточные, заканчиваются на верхушке разветвлениями, имеющими форму кисточек. От конечных разветвлений (фиалид) отделяются цепочки конидий. Наиболее молодые конидии расположены в основании цепочки, а наиболее старые (созревшие) - на ее конце. Отделившиеся конидии разносятся токами воздуха и, попав в благоприятные условия, образуют новые мицелии. Половое размножение известно у немногих видов этого рода. Плодовое тело - клейстотеций.

Часто эти грибы (вследствие отсутствия полового размножения у большинства из них) относят к несовершенным грибам - дейтеромицетам.

Спорынья (Claviceps purpurea) - злостный паразит ржи и многих дикорастущих злаков. На колосьях образуются темно-фиолетовые склероции (рожки). На периферии их гифы толстостенные, темноокрашенные, в центре - с тонкими стенками, заполнены запасными продуктами (маслом и гликогеном). Склероции зимует в почве, а к началу цветения ржи прорастает, и на нем образуются головчатые стромы с погруженными в них перитециями. Они содержат удлиненные аски, в каждом из которых по восемь тонких аскоспор. Созревшие аскоспоры выбрасываются наружу и, попав на цветущие колосья ржи, прорастают и образуют в завязях мицелий. От гиф мицелия отшнуровываются конидии, которые переносятся с колоса на колос насекомыми, привлеченными сладковатой жидкостью - медвяной росой, выделяемой мицелием гриба на поверхность колосьев в виде капель. Конидия, прорастая, внедряется в завязь и образует мицелий, который к осени уплотняется и превращается в новый склероций. Склероций несет на своей верхушке отмершую завязь с рыльцами, а в теле его накапливаются запасные продукты и ядовитое вещество - эрготин.

Сморчковая шапочка (Verpa bohemica) - сапрофит, обитающий в лесу. Мицелий находится в почве, а на поверхность весной вскоре после освобождения почвы от снега выходит плодовое тело - апотеций, имеющий вид конической шляпки бурого цвета, 3 - 5 см в диаметре, на цилиндрической ножке. Оно образовано плектенхимой. Наружная поверхность шляпки морщинистая, выстлана гимениальным слоем, состоящим из удлиненных асков, расположенных перпендикулярно к поверхности. Аски содержат по две крупные удлиненно-овальные аскоспоры (остальные ядра дегенерируют), погруженные в цитоплазматическую массу - эпиплазму. Между асками находятся парафизы, придающие упругость гимениальному слою. При созревании асков гликоген в эпиплазме превращается в сахар, поэтому они всасывают воду, тургор увеличивается и через образовавшееся на верхушке отверстие аскоспоры с силой выбрасываются наружу на расстояние до 30 см. При благоприятных условиях они прорастают и образуют новые мицелии.