В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах — фотосистеме I и фотосистеме II (ФС1 и ФСП).
Каждая фотосистема содержит:
• во-первых, 1 молекулу "пигмента реакционного центра" (ПРЦ, хлорофилл А), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов);
• во-вторых, множество молекул "пигментов-антенн", или "коллекторов" (хлорофиллы А и В, каротиноиды), передающих поглощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его.
ФС1 имеет в качестве ПРЦ пигмент-700 (хлорофилл АО — две молекулы хлорофилла, которые благодаря взаимодействию диполь-диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер.
ПРЦ в ФСП представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А2). ФСИ содержит особенно много хлорофилла В.
Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуществляется следующим образом:
• возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный электрон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП);
• образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП.
Таким образом, электроны переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий против градиента ОВП:
• ФС1 переводит электроны: Е'О + 0,4В —> Е'О - 0,4В (фотореакция I);
• ФСИ: Е'О + 0,8В -» Е'О - 0,15В (фотореакция II).
2. При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н2О. В результате отрыва электронов под действием
света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распадаются, образуя протоны и О%. Этот кислород, освобождающийся при фотосинтезе, происходит из Н2О, а не из СО2: 2Н2О + свет = 4е + 4Н+ + О2. Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта:
• АТР;
• NADP ЧН + Н+.
Освобождение протонов при фотолизе Н2О уравновешивается использованием их при образовании NADP4H + Н+.
Цепь транспорта электронов идет от Н2О через обе фотосистемы к NADP. В фотореакции II (в ФСП) и фотореакции I (в ФС1) электроны последовательно два раза поднимаются "в гору", каждый раз за счет энергии одного кванта света — эндергонические процессы. На промежуточном этапе они спускаются "под гору" — экзергонический процесс, при этом образуется АТР. Линейную цепь фотопереноса электронов можно представить следующим образом:
• донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электронов Z (Мп-протеиду), от которого они через пигмент-680 переходят к акцептору электронов в ФСП— "гасителю" Q неизвестной химической природы (фотореакция II);
• следующий переносчик электронов пластохинон (Pq) в химическом и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны;
• далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохро-мы, он является компонентом частиц ФСП, тогда как цито-хром f и, вероятно, пластоциамин {Рс-Си-протеид, переносящий электроны) находятся в электронно-транспортных частицах тилакоидной мембраны;
• от Рс электроны через пигмент-700 передаются еще неизвестному акцептору электронов в ФС1 — веществу X (фотореакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обладает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом;
• затем флавопротеид в качестве кофермента осуществляет перенос электронов на NADP.
К описанной линейной цепи фотопереноса электронов относится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.
3. Согласно хемиосмотической гипотезе, фотосинтетическое образование АТР происходит с помощью протонного насоса. Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е~ + Н+). Протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобождаются при окислении Н2О и Pq. Окислительно-восстановительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н+ происходит на внешней стороне, а освобождение — внутри тилакоидов. Это протонный насос, приводимый в действие электронами.
Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР.Мембранная АТРаза состоит из двух субъединии:
• CF0;
• CF1.
Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)
/. Темновая фаза. Фазы цикла Кальвина
2. Путь СЗ- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата
3. Фотодыхание у растений
1. В темновой фазе при использовании продуктов светового процесса (NADP Ч Н и АТР) из СО2 синтезируется углевод.
В расчете на 1 молекулу СО2 (или Ох) получается: СО2 + 2[Н2]
+ энергия АТР-» (СН2О)+ Н2О.
Подробнее этот процесс можно описать следующей схемой: СО2
+ 2(NADP Ч Н + Н+) + ЗАТР -> (СН2О) + 2NADP+ + Н2О +
3(АДР + Р),
где (СН2О) означает 1/6 молекулы глюкозы.
Цикл Кальвина — главный путь ассимиляции СО2. Это циклический процесс, в который вводится СО2 и из которого выходит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:
• карбоксилирование СО2. Углекислый газ, связываясь с рибуло-зобифосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует ри-булозобифосфат-карбоксилаза;
• восстановление. Фосфоглицерат при участии NADP Ч Н (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций представляет собой обращение окислительных этапов гликолиза;
• регенерация. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бифосфат. Из фруктозо-1,6-бифосфата синтезируются глюкоза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобифосфат. В качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты Сахаров.
С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибулозобифосфат-карбокси-лаза — на наружной стороне тилакоидных мембран.
2. У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина — глицерат (СЗ). Такие растения называются "СЗ-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них, — "СЗ-путь", или путь СЗ-дикарбоновых кислот.
У многих тропических и субтропических растений встречается путь С4-дикарбоновых кислот. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО2 здесь имеют четыре атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". При С4-пути СО2 присоединяется в мезофилле к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты — оксалоацетата.
Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты):
• малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО2 и NADP Ч Н для цикла Кальвина;
• получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается.
У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспара-гиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида.
При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Отчасти это связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина:
• карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО2 происходит очень интенсивно;
• в результате в обкладке сосудистого пучка накапливаются большие количества СО2, которые ускоряют цикл Кальвина.
Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата — процесс эндергониче-ский и требует затраты 2 молей АТР.
Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30-45 °С, а для СЗ-растений - 15-25 °С.
3. Фотодыхание (световое "дыхание") - побочный путь фотосинтеза, который:
• сопровождается потреблением О2 и освобождением СО2;
• в отличие от дыхания он не ведет к синтезу АТР.
Чем меньше концентрация СО2 и чем выше концентрация О2 в ткани, тем больше наряду с обычной функиией рибулозобифоо-фат-карбоксилазы: рибулозобифосфат + СО2 -> 2фосфоглицерат + Н2О проявляется ее вторая функция: рибулозобифосфат + О2 —» фосфоглицерат + фосфогликолат.
Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глииина в митохондриях может синтезироваться серии:
• фосфогликолат + Н2О -» гликолат + фосфат (хлоропласты);
• гликолат + О2 —» глиоксилат + Н2О2 (пероксисомы);
• глиоксилат + [NH3] -> глицин (пероксисомы);
• 2глицин -> Серии + NH3 + CO2 (митохондрии). Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты — глицин и серии.
Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом циклическом процессе СЗ-растения могут терять до 50% ассимилированного СО2. У С4-растений фотодыхание минимально, прежде всего из-за высокой концентрации СО2, которая и обусловливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибуло-зобифосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфогликолата (фотодыхание).
Дата добавления: 2015-10-09; просмотров: 1415;