Вопрос 83. Хемосинтез. Гетеротрофная ассимиляция. Обмен жиров и белков

1. Хемосинтез

2. Гетеротрофная ассимиляция

3. Метаболизм жиров и белков

1. Помимо фотосинтеза существует еще одна форма автотрофной ассимиляции — хемосинтез, свойственный некоторым бакте­риям. В отличие от фотосинтеза источником энергии здесь слу­жит не свет, а окисление неорганических веществ. Хемосинтез, как и фотосинтез, включает:

• преобразование энергии;

• преобразование вещества.

При превращении веществ из СО₂ образуются (в основном та­ким же путем, как при фотосинтезе) органические ассимилянты, в частности углеводы (получаются в результате окисления неорганических веществ, например H₂S).

Часть электронов, отнятых у неорганических веществ (окисле­ние!), переносится на NAD (например, H₂S + NAD⁺ —> S + NAD 4 H + Н⁺) и используется для восстановления при пре­вращении веществ. Другая часть через цепь транспорта элек­тронов направляется к кислороду и доставляет энергию для синтеза АТР, подобно тому, как это происходит в цепи дыхания.

2. Гетеротрофные клетки должны потреблять в качестве пищи ор­ганические вещества. Гетеротрофная ассимиляция сводится в основном к процессам перестройки молекул. Например, погло­щаемые белки расщепляются до аминокислот, из которых вновь синтезируются белки, свойственные данному организму. Необ­ходимую для этого энергию доставляют процессы диссимиляции. Многие плесневые грибы обладают многообразием путей мета­болизма. При этом организму достаточно одного-единственного органического вещества, чтобы синтезировать все необхо­димые соединения. Представители различных классов веществ превращаются друг в друга:

• аминокислоты в углеводы;

• углеводы в жиры и т. д.

Большинство других организмов из-за ограниченной способ­ности к синтезу должны получать совершенно определенные (так называемые незаменимые) органические вещества, напри­мер аминокислоты. Обмен веществ у гетеротрофных клеток в основном катаболический, так как ассимиляция у них включа­ет как катаболические, так и анаболические реакции, а дисси­миляция — только катаболические.

В автотрофных клетках в связи с питанием неорганическими веществами преобладают анаболические реакции — приблизи­тельно в той же мере, в какой ассимиляция преобладает у них над диссимиляцией.

3. Жиры — отличные субстраты для дыхания. Они гидролизуются до глицерина и жирных кислот. Глицерин превращается в дигидроксиацетонфосфат, используемый в процессе гликолиза. Жирные кислоты в процессе окисления постепенно расщепля­ются до ацетильных остатков, которые в форме ацетил-коэнзима А (ацетил-СоА) поступают в цикл лимонной кислоты: С₁₇Н₃₅СООН + 9СоА - SH + 7Н₂О -» 9СоА - S ~ СОСН₃ + 16[Н₂].

Биосинтез жирных кислот начинается с ацетил-СоА, но идет не по тому пути, по которому они расщепляются. Биосинтез глицерина начинается с дигидроксиацетонфосфата. Белки расщепляются протеазами. Освобождающиеся 20 различ­ных аминокислот используются организмом по-разному.

• для синтеза новых белков;

• различными путями распадаются до пирувата, ацетил-СоА ипромежуточных продуктов цикла лимонной кислоты:

• альфа-кетоглутарата;

• сукцината;

. фумарата;

• малата;

• оксалоацетата.

Продукты расщепления аминокислот могут также использо­ваться для синтеза углеводов (глюконеогенез) или вьщеляться в органической форме.

Микроорганизмы и растения способны синтезировать все 20 ами­нокислот. Пути синтеза их углеродных скелетов ответвляются от процессов ассимиляции или диссимиляции. По исходному веще­ству аминокислоты подразделяются на ряд групп. Аминогруппы образуются из поглощенного азота, чаще всего неорганического.