Основные структуры мозга, обеспечивающие формирование поведенческого акта

Сведения о внешней среде поступают в лобные отделы коры как от сенсорных проекционных зон (по транскортикальным путям), так и через ассоциативные ядра таламуса. На основе этой поступающей информации и извлеченных из памяти энграмм фронтальной корой строится программа реализации двигательного поведенческого акта.

Способность животного организма прогнозировать вероятность предстоящих событий показана во многих экспериментах на крысах, кошках, обезьяне и исследованиях на человеке. При этом исследователи подчеркивают особую роль передних отделов новой коры. Так, после повреждения лобных долей у обезьян нарушение отражения вероятностных характеристик среды сохраняется в течение трех с лишним лет, тогда как аналогичный дефект, возникающий после двустороннего удаления теменной коры, исчезает через один-полтора месяца.

Фронтальная система вовлечена и в сенсорные, и в моторные механизмы мозга. Вентральную часть фронтальной коры рассматривают как кортикальную проекцию лимбической системы, которая участвует в анализе и регуляции процессов внутренней среды организма. Одно из существенных функциональных расстройств, возникающих у человека после поражения лобных долей мозга, – это распад поведенческих программ, неспособность поддерживать нормальную временную организацию поведения.

При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности. Лимбическая система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т.е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания.

Исследователи высказывают предположение, что повышенная отвлекаемость на малозначимые события, которая наблюдается у больных с опухолями в лобных долях мозга, может быть связана с нарушением механизмов вероятностного прогнозирования.

В отличие от фронтальной коры гиппокамп необходим для реагирования на сигналы с низкой вероятностью подкрепления. По данным М.Я. Пигаревой, двустороннее удаление гиппокампа у крыс делает невозможным их обучение при подкреплении с вероятностью 0,4 и 0,33. Нейроны гиппокампа фиксируют все изменения, все нестандартные отклонения в окружающей среде, вызывающие ориентировочные реакции.

Роль ассоциативных систем мозга в организации движений значительна. Специфичность участия таламопариетальной (таламоте-менной) ассоциативной системы в организации движений определяется двумя моментами. С одной стороны, она обеспечивает узнавание (гнозис) элементов окружающей среды (предметов, процессов, явлений, речи) и участвует в формировании интегральной схемы тела, все части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. С другой стороны, она участвует в регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов и формирует целенаправленное действие – праксис. Таламопариетальная (как и нижневисочная) ассоциативная система активируется текущими сенсорными сигналами.

Основная роль таламолобной ассоциативной системы – формирование функциональной системы, обеспечивающей выполнение поведенческой реакции, и выработка стратегии поведения.