Структурно-функциональная характеристика коры большого мозга

Кора головного мозга представляет собой многослойную нейронную ткань с множеством складок общей площадью в обоих полушариях примерно 2200 см², что соответствует квадрату со сторонами 47 х 47 см, ее объем соответствует 40 % массы головного мозга, ее толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем равен 600 см³. В состав коры головного мозга входит 10⁹–10¹⁰ нейронов и множество глиальных клеток, общее число которых пока неизвестно.

В коре выделяют 6 слоев (I–VI), каждый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток (рис. 1). Главная особенность пирамидных клеток заключается в том, что их аксоны выходят из коры и оканчиваются в других корковых или иных структурах. Название звездчатых клеток также обусловлено их формой; их аксоны оканчиваются в коре, т.е. речь идет о корковых интернейронах.

В I – IV слоях происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов в виде нервных импульсов. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V–VI слоях. Деление коры на различные поля проведено К. Бродманом (1909) на основе цитоархитектонических признаков – формы и расположения нейронов. Ученый выделил 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.

Согласно гистологическим данным элементарные нейронные цепи расположены перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологические исследования с погружением микроэлектродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного качества (вида), например на свет. Напротив, при погружении электрода под углом на его пути попадаются нейроны разной модальности (реагируют на несколько раздражителей), что свидетельствует о наличии в коре мозга функциональных объединений нейронов, расположенных в цилиндрике диаметром 0,5 – 1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения.

Несколько вертикальных колонок объединяются в единую крупную модульную колонку, получая и перерабатывая большой объем информации. Многократное поступление информации в корковые модули и ее циркуляция в замкнутых цепях обеспечивают электрические и химические изменения в нейронах и синапсах, необходимые для организации долговременной памяти.

Рис. 1. Полусхематичное изображение слоев коры головного мозга (по K.Brodmann, Vogt; с изменениями):

а – основные типы нервных клеток (окраска по Гольджи); б – тела нейронов (окраска по Нисслю); в – общее расположение волокон (миелиновых оболочек). Слои пронумерованы от поверхности вглубь. Приведены две наиболее распространенные системы нумерации. (Объяснение в тексте.)

Отдельный нейрон получает информацию от множества других нейронов и посылает к ним импульсы. В результате происходит объединение индивидуальных нейронов в системы, обладающие новыми свойствами, отсутствующими у входящих в их состав единиц. Характерной чертой таких систем является то, что активность каждого составного элемента в них определяется не только влияниями, поступающими по прямым афферентным путям каждого элемента, но и состоянием других элементов системы. Системность в работе нервных образований возникает тогда, когда деятельность каждой нервной клетки оказывается функцией не только непосредственно поступившего к ней сигнала, но и функцией тех процессов, которые происходят в остальных клетках нервного центра (П. Г. Костюк).

Обширные связи различных областей мозга между собой делятся условно на закрепленные (запрограммированные генетически) и развивающиеся в результате сенсорного притока и моторного опыта. Вследствие этого в мозге помимо жестко закрепленных организуются распределенные системы получения и обработки информации, системы, участвующие в обучении. Любой модуль может входить в любую систему обработки информации. Распределенные системы мозга анализируют информацию, поступающую из внешнего мира и внутренней среды организма. Хранится информация с помощью механизмов памяти. Распределенные системы имеют важное значение в формировании потребностей, мотиваций и эмоций.

По своим биофизическим свойствам нейроны коры сходны с другими нервными клетками. Потенциал покоя пирамидных клеток составляет от –50 до –80 мВ, амплитуда их потенциала действия – 60 – 100 мВ при длительности 0,5 – 2 мс. Потенциалы действия в нейронах коры возникают в области аксонного холмика и распространяются не только по аксону, но также по телу и дендритам клетки (по крайней мере, по проксимальным). Поскольку вслед за потенциалом действия в этих нейронах не возникает заметной следовой гиперполяризации, частота их импульсации достигает 100 Гц. В нейронах коры даже у бодрствующих животных частота импульсации, вызванной постсинаптическими потенциалами, низкая, обычно меньше 10 Гц, а нередко и не достигает 1 Гц. Потенциалы покоя клеток коры обычно колеблются в диапазоне на 3 – 10 мВ ниже порогового уровня (Е_кр), т.е. пороговый потенциал (DU) колеблется и составляет 3 – 10 мВ.

Кортикализация функций – возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и синтезе и в регуляции функций организма, подчинении себе нижележащих отделов ЦНС. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов, которые у других млекопитающих сохраняются.

В процессе обработки информации в нейронах коры большого мозга различные отделы коры играют специфическую роль.