Структура клеточных стенок растений

Клеточные стенки растений обладают необычайной прочностью, и в процессе роста растения меняют свою структуру и состав. Основными компонентами клеточных стенок растений являются полисахариды, причем среди них преобладает целлюлоза, которая в значительной мере определяет архитектуру стенки.

Целлюлоза. Этот гомополисахарид является самым распространенным на Земле углеводом (растения образуют в год до 1011 т целлюлозы). Мономерами целлюлозы служат остатки глюкозы, соединенные в длинные цепочки (до 10 000 остатков глюкозы в каждой) с помощью b(1→4)-гликозидных связей (рис. 5.3). В такой молекуле отсутствует полная свобода вращения вокруг ¹С—О- и О— 4С-связей, и полимер приобретает конформацию, благоприятную для образования межцепочечных водородных связей, в случае, когда цепочки располагаются антипараллельно. В результате молекулы целлюлозы объединяются в микрофибриллы толщиной примерно от 10 до 25 нм. Микрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые, в свою очередь, могут обматываться одна вокруг другой, как пряди в канате, формируя макрофибриллы. Каждая макрофибрилла имеет толщину около 0,5 мкм и может достигать в длину 6—8 мкм. Прочность макрофибрилл сопоставима с прочностью равной по толщине стальной проволоки. Кроме того, отдельные участки микрофибрилл имеют упорядоченное строение и придают клеточной стенке кристаллические свойства. Таким образом, можно отметить сложность и высокую упорядоченность целлюлозы в составе клеточных стенок, что неслучайно: этот полимер выполняет защитную и опорную функции в растении.

В таком виде полисахариды недоступны действию собственных ферментов, и целлюлоза не может использоваться растением в качестве резервного вещества. Лишь немногие организмы (некоторые бактерии, грибы, простейшие и редкие животные) обладают ферментными системами, способными расщеплять целлюлозу.

Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной стенке растений погружены в матрикс, который также состоит в основном из полисахаридов и меняет свою структуру в процессе роста растения. На начальных этапах развития матрикс состоит из пектиновых веществ, а в дальнейшем в нем появляются ксиланы и различные нейтральные полисахариды («гемицеллюлоза»). Пектиновые вещества представляют собой полимеры a-галактуроновой кислоты, в которых некоторые водородные атомы замещены метильными группами (-СН₃) (рис. 5.3). Ксиланы представляют собой полимеры ксилозы (рис. 5.3).

На более поздних этапах развития, когда происходит одревеснение клеточных стенок, в клетках откладывается лигнин — химически устойчивый полимер, содержащий большое число ароматических колец. Кроме этого, в составе клеточных стенок растений обнаруживаются небольшие количества гликопротеинов, нерастворимых липидных полимеров различного строения и восков.

Клеточные стенки некоторых растений содержат редкие полисахариды, имеющие необычное строение. Например, в стенках и межклеточном

веществе морских красных водорослей содержится сложный гетерополисахарид агар, представляющий собой смесь сульфатированных полисахаридов —агарозы и агаропектина. Агароза построена из чередующихся остатков D-галактозы и 3,6-ангидро-L-лактозы, связанных попеременно b(1→4)- и a(1→3)-связями. Агаропектин имеет более сложное строение: в его состав входят D-галактоза, 3,6-ангидрогалактоза, уроновые кислоты и сульфат. Агар используется в качестве наиболее распространенного уплотнителя для твердых сред, незаменимых в микробиологии, а также в пищевой промышленности для желирования продуктов. Следует отметить, что подавляющее большинство микроорганизмов не способно расщеплять агар, и это одно из главных его преимуществ перед другим уплотнителем питательных сред — желатиной. Агароза находит широкое применение в биохимических исследованиях: она в водной среде образует гель с большими порами, размер которых определяется ее концентрацией. Агарозные гели используются для фрак-ционирования белков и нуклеиновых кислот, а также для иммобилизации клеток.