ЕПІТЕЛІАЛЬНІ КЛІТИНИ. ЗАЛОЗИСТИЙ ЕПІТЕЛІЙ

Тканина— це сформована в процесі філогенезу система організму, що складається з клітин та неклітинних структур, об'єднаних спільністю походження, будови і функції.

Елементами тканини як складної гетерогенної системи є клітини та їхні похідні. У свою чергу тканини є основою для побудови органів. Клітини зумовлюють основні властивості тканини, а їх руйнування призводить до деструкції системи, робить тканину нежиттєздатною. Крім клітин, у тканинах розрізняють неклітинні структури. До них належать симпласти (м'язові волокна, зовнішня частина трофобласту), синцитії (окремі стадії розвитку чоловічих статевих клітин), постклітинні структури (еритроцити, тромбоцити, рогові лусочки епідермісу), міжклітинна речовина (основна речовина та волокна — колагенові, еластичні, ретикулярні). Усі неклітинні структури є похідними клітин. Клітини в тканинній системі взаємодіють між собою і з міжклітинною речовиною. Міжклітинні взаємодії як безпосередньо, так і через міжклітинну речовину забезпечують функціонування тканини як єдиної системи.

Термін «тканина» уперше застосував англійський вчений Неємія Грю у 1671 р. Він використовував його в буквальному значенні при описанні структури рослин, де переплетення волокон нагадувало тканину текстилю. Завдяки працям французького анатома К.—М. Біша (1801 р.) поняття про тканини міцно увійшло в анатомію тварин і людини, хоча запропонована ним класифікація тканин була неправильною, тому що не базувалася на мікроскопічних даних (К.—М. Біша розрізняв 21 тканину). Лише у другій половині XIX ст. (1857—1859 рр.) німецькі мікроскопісти Ф. Лейдіг та Г. Келікер запропонували ту класифікацію тканин, якою практично ми користуємося і нині. Вони поділили всі тканини на чотири групи: епітеліальні, сполучні, м'язові та нервову.

Великий внесок у розвиток вчення про тканини, зокрема в теорію еволюції тканин, зробили своїми працями вітчизняні гістологи О. О. Заварзін та М. Г. Хлопін. О. О. Заварзін у 1934 р. запропонував поділити всі тканини за їхніми функціями на дві групи: загальні та спеціальні. До загальних тканин О. О. Заварзін відніс епітелій і тканини внутрішнього середовища (останні включають сполучні тканини, кров і лімфу), а до спеціальних — м'язові та нервову тканини. У сучасній практиці гістологи користуються поділом тканин на названі вище чотири морфофункціональні типи (епітелії, тканини внутрішнього середовища, м'язові та нервова).

Розвиток тканин — гістогенез — проходить в ембріональному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків (ектодерми, ентодерми та мезодерми). З клітинного матеріалу зародкових листків у процесі диференціації виникають тканини. В основі диференціації, тобто виникнення будь-яких відмінностей клітин (біохімічних, морфологічних), лежить процес детермінації — визначення подальшого шляху розвитку клітин на генетичній основі внаслідок блокування окремих компонентів геному. Обмеження можливостей шляхів розвитку внаслідок детермінації визначається терміном «к о м і т у в а н н я». Воно здійснюється поступово. Наприклад, сукупність клітин, що належать до одного ембріонального зачатка, може бути джерелом розвитку кількох тканин; подальша їх детермінація здійснюється у ході гістогенезу. Вона охоплює менші частини геному, ніж це було під час утворення зачатків, тому відмінності між тканинами, що належать до одного типу, не такі значні, як між тканинами, що належать до різних типів.

Кожна тканина має або мала в ембріогенезі так звані стовбурові клітини. Це найменш диференційовані і найменш комітовані клітини, які, можливо, детермінуються у зародкових листках перед кінцем другої фази гаструляції. Стовбурові клітини утворюють популяцію, якій притаманні самопід-тримання, диференціація в кількох можливих напрямках і утворення через клітини-попередники функціонуючих зрілих клітин цієї тканини. Якщо одна із стовбурових клітин стає на шлях диференціації, то в результаті послідовного ряду комітуючих мітозів виникають спочатку н а півстовбурові, а потім і диференційовані клітини із специфічною функцією. Вихід стовбурової клітини з популяції служить сигналом до поділу іншої стовбурової клітини за типом некомітуючого мітозу. В результаті загальне число стовбурових клітин відновлюється. У нормальних умовах воно залишається у певних межах сталим.

Сукупність клітин, які послідовно утворюються від одного типу стовбурових клітин до зрілої спеціалізованої клітини, має назву диферону, або гістогенетичного ряду. Тканини здебільшого мають кілька диферонів.

Спеціалізовані клітини поряд із виконанням специфічних функцій здатні до синтезу особливих речовин — кейлонів, які гальмують розмноження клітин-попередників та стовбурових. Коли з будь-якої причини кількість зрілих клітин зменшується (наприклад, після травми), гальмівна дія кейлонів послаблюється; посилюється мітотична активність клітин-попе-редників і число спеціалізованих клітин відновлюється.

Процес поновлення структури біологічного об'єкту після його руйнування має назву регенерації. Відповідно до рівня організації живого визначають клітинну, тканинну, органну регенерації. Загальна гістологія вивчає регенерацію на тканинному рівні. Існують регенерація фізіологічна, яка здійснюється постійно в здоровому організмі, а також репарати в.н а, що відбувається внаслідок пошкодження. У різних тканинах можливості регенерації різні і пов'язані вони з наявністю стовбурових клітин і клітин-попередників. У дорослої людини є такі тканини, де не лишається стовбурових клітин (наприклад, нервова) і тоді тканинна регенерація неможлива.

Епітеліальна тканина (textus epithelialis). Епітелій філогенетично є однією з найстаріших тканин, які першими виникли на початку еволюції багатоклітинних організмів. Термін «епітелій», запропонований Ф. Рюйшем, означає «покрив», тому що ця тканина лежить на межі із зовнішнім середовищем. Епітелій входить у склад майже всіх органів, зумовлюючи значною мірою специфіку їхньої будови та функції. Із цієї тканини побудована також більшість залоз.

Епітеліальна тканина виконує ряд важливих функцій в організмі людини і тварин. Наприклад, епітелій захищає тканини, що лежать під ним, від механічних, хімічних, інфекційних, світлових ушкоджень. Ця функція переважає в епітеліях шкіри, слизової оболонки ротової порожнини та деяких інших. Інша функція епітелію — обмін речовин, яка полягає в тому, що через цю тканину здійснюється всмоктування речовин, а також їх виділення назовні. Ця функція властива епітелію кишки, шлунка, шкіри, легень, нирок. Крім того, епітелій виконує секреторну функцію, яка притаманна так званому залозистому епітелію, з якого побудовані залози.

Морфофункціональні особливості епітелію. Для морфології епітеліальної тканини характерним є у першу чергу те, що ця тканина побудована лише з клітин-епітеліоцитів і практично не містить міжклітинної речовини. Клітини, поєднані між собою різними типами контактів, утворюють суцільний пласт. Здатність формувати клітинні пласти епітелій зберігає як у тканинній культурі, так і в умовах патології, наприклад, при рості пухлин.

Пласт епітеліальних клітин завжди лежить на базальній мембрані. Остання на світлооптичному рівні є гомогенною пластинкою товщиною до 1 мкм. Під електронним мікроскопом у ній виявлена тривимірна сітка тяжів діаметром 3-4 нм, які складаються з п'яти компонентів: колагену IV типу, гепарансульфат-протеоглікану, ентактину, ламініну, фібронектину. Базальна мембрана відмежовує епітелій від пухкої сполучної тканини, яка завжди лежить під ним, не дає епітелію вростати в сполучну тканину і, таким чином, виконує бар'єрну функцію. Вона також забезпечує адгезивні властивості обох тканин. Крім того, вона має значення для живлення епітелію, який не містить судин, і саме через базальну мембрану здійснюється його трофіка за рахунок судин пухкої сполучної тканини.

Завдяки своєму положенню на межі між тканинами тіла і зовнішнім середовищем епітеліальні клітини або пласт в цілому мають таку характерну ознаку будови, як полярна ди ференціація. Це означає наявність у клітині двох полюсів — апікального, оберненого до зовнішнього середовища, та базального, що лежить на базальній мембрані. Апікальний та базальний полюси мають різні морфологічні ознаки. Базальна частина клітини містить ядро, тут можуть бути локалізовані мітохондрії, утворюючи так звану базальну смугастість. Базальна частина плазмолеми може утворювати глибокі інвагінації. Апікальному полюсу епі-теліоцита властива наявність таких структур, як мікроворсин-ки, щіточкова облямівка, війки тощо.

Епітеліальна тканина має високу здатність до регенерації — як фізіологічної, так і репара-тивної. Це зумовлено її межуючим положенням, безпосереднім контактом із зовнішнім середовищем: саме епітелій є першим бар'єром організму для шкідливих агентів. Регенерація епітелію здійснюється за рахунок наявності стовбурових клітин, різних для кожного виду епітелію.

Класифікація епітеліальних тканин.Існує два принципи класифікації епітеліїв: філогенетична (або просто генетична) і морфофункціональна.

Філогенетична класифікація, запропонована М. Г. Хлопіним, базується на походженні різних видів епітелію з різних зародкових листків. Згідно з цією класифікацією розрізняють епітелії таких типів: 1) шкірний — походить з ектодерми; за будовою — багатошаровий або псевдобагатоша-ровий; функція його захисна; локалізація — шкіра, ротова порожнина, стравохід, рогівка ока, піхва, анус тощо; 2) кишковий — походить з ентодерми; за будовою — одношаровий призматичний; функція — всмоктування; локалізація — шлунок, тонка і товста кишка; 3) нирковий — походить з мезодерми; за будовою — одношаровий; функція — реабсорбція речовин з первинної сечі у кров; локалізація — ниркові канальці; 4) ц є л о м і ч-н и й — походить з мезодерми; за будовою — одношаровий плоский; функція — розмежувальна; локалізація — серозні оболонки; 5) епендимо-гліальний — походить з нервової трубки; за будовою — одношаровий; локалізація — вистелення порожнин мозку; 6) ангіодермальний — походить з мезенхіми і власне епітелієм не є; за будовою — одношаровий плоский; утворює вистелення кровоносних та лімфатичних судин і серця, має назву ендотелій.

Практично більш вживаною класифікацією епітеліальних тканин, якою широко користуються також і патологоанатоми, є друга, морфофункціональна класифікація. В її основі — особливості будови і функції різних видів епітелію. Згідно з цією класифікацією епітеліальні тканини поділяють на одношарові та багатошарові за ознакою відношення до базальної мембрани. В одношаровому епітелії всі клітини лежать на базальній мембрані, а в багатошаровому з нею мають безпосередній зв'язок лише клітини одного нижнього шару, а всі інші утворюють шари над ним і з базальною мембраною не зв'язані.

Одношарові епітелії поділяють на однорядні та багаторядні. Однорядним називають епітелій, усі клітини якого мають однакову форму (його називають також ізоморфним), а ядра всіх клітин лежать на одному рівні, утворюючи один ряд. За формою клітин такий епітелій поділяють на призматичний, кубічний, плоский. Багаторядний епітелій містить клітини різних форм (друга його назва у зв'язку з цим — анізоморфний), їх ядра лежать на різних рівнях і утворюють кілька рядів. Цей епітелій ще має назву псевдобагатошарового, тому що нагадує своїм виглядом багатошаровий, але насправді всі його клітини мають зв'язок із базальною мембраною, тобто утворюють один шар. Багатошаровий епітелій поділяється на багатошаровий плоский зроговілий, багатошаровий плоский незроговілий та перехідний.

Будова різних видів епітелію.Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) утворює вистелення очеревини, плеври та навколосерцевої сумки (перикарду). Це тонкий пласт клітин полігональної форми з нерівними, хвилястими краями (межі клітин добре окреслені після імпрегнації сріблом). Частина клітин має два-трй ядра, на їх поверхні видно мікроворсинки. Через мезотелій здійснюється обмін між рідиною, що заповнює вторинну порожнину тіла, і кров'ю (лімфою), у зв'язку з чим клітини його мають здатність до піноцитозу.

Одношаровий кубічний епітелій міститься в канальцях нирки, вивідних протоках багатьох залоз, дрібних бронхах легень. Клітини цього епітелію мають однакові розміри за висотою та шириною. У різних органах особливості їх різні.

Одношаровий циліндричний (призматичний) епітелій міститься на внутрішній поверхні шлунка, тонкої і товстої кишки, жовчного міхура, у вивідних протоках печінки та підшлункової залози, у деяких канальцях нирки, у порожнині матки та яйцеводів. Розрізняють такі види цього епітелію: 1) каймистий – у кишці, жовчному міхурі; його клітини містять всмоктувальну облямівку; 2) миготливий — у матці та яйцеводах; клітини мають миготливі війки, які сприяють просуванню яйцеклітини; 3) залозистий — у шлунку, ці клітини здатні продукувати слизоподібний секрет і мають назву гландулоцитів.

Одношаровий багаторядний (псевдобагатошаровий) епітел і й вистеляє повітроносні шляхи та деякі відділи статевої системи. Його називають багаторядним миготливим. У ньому розрізняють такі основні види клітин: миготливі (війчасті), вставні (короткі та довгі), слизові (келихоподібні) клітини, а також ендокринні. Війчасті мають форму клина, оберненого широкою частиною до поверхні епітелію, на цій поверхні клітини містять війки; вузька частина клітини прикріплюється до базальної мембрани. Вставні клітини також мають форму клина, але розташовані так, що широкою частиною лежать на базальній мембрані, а вузькою вклинюються поміж війчастими клітинами, не досягаючи поверхні епітелію, яка, таким чином, уся вкрита війками.

Серед вставних клітин є стовбурові клітини, з яких шляхом диференціації утворюються війчасті та слизові клітини. Рухи війок та слиз, який продукують слизові клітини, сприяють видаленню частинок пилу з повітроносних шляхів. Ендокринні клітини продукують біологічно активні речовини — гормони, за допомогою яких здійснюється місцева регуляція дихальної системи.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій локалізований у рогівці ока, ротовій порожнині, стравоході, піхві, анальній частині прямої кишки. У ньому визначають три види клітинних шарів:

1) базальний — клітини циліндричної форми, лежать одним шаром на базальній мембрані, поділяються мітозом, серед них є стовбурові, тому цей шар є камбіальним; 2) остистий (шипуватий) — клітини полігональної форми з відростками, які вдаються між апікальними кінцями клітин базального шару, розташовуються кількома шарами, мають цитоплазматичні відростки у вигляді шипів; 3) шар плоских клітин — поверхневі шари відмираючих клітин, що злущуються.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій вкриває поверхню шкіри і має назву епідермісу. Складається з багатьох шарів клітин, серед яких можна виділити чотири-п'ять різновидів. Епідерміс долонь та підошв має п'ять шарів:

1) базальний;

2) остистий — будова така ж, як у описаному вище незроговілому епітелії, але крім епітеліоцитів тут є відросткуваті пігментні клітини — меланоцити, а також епідермальні макрофаги (дендроцити) та лімфоцити; в базальному шарі містяться стовбурові клітини, тому він має назву росткового;

3) зернистий — складається із сплощених клітин, які містять зерна фібрилярного білка кератогіаліну:

4) блискучий — на гістологічних препаратах має вигляд гомогенної блискучої смужки завдяки наявності в його плоских клітинах елеїдину, який є комплексом кератогіаліну з тонофібрилами і явяє собою наступну стадію на шляху утворення рогового білка — кератину;

5) роговий — складається з рогових лусочок, заповнених кератином та пухирцями повітря; зовнішні лусочки під впливом лізосомальних ферментів втрачають зв'язок між собою і постійно відпадають з поверхні епітелію.

Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхи —-ниркові миски, чашечки, сечоводи, сечовий міхур. Має три шари: 1) базальний —складається з дрібних інтенсивно забарвлених клітин; 2) проміжний — містить клітини різноманітної форми, здебільшого полігональні; 3) покривний — складається з великих світлих клітин, які часто мають два-три ядра. Форма цих клітин, залежно від стану стінки органа, може бути сплющена або грушоподібна. Під час скорочення стінки товщина епітеліального пласта зростає за рахунок того, що деякі клітини проміжного шару «витискаються» наверх, а поверхневі клітини набувають грушоподібної форми.

Залози (glandulae). Переважна більшість залоз є похідними залозистого епітелію. Залозисті клітини називають гландулоцитами. Залози поділяють на дві великі групи: екзокринні (залози зовнішньої секреції), та ендокринні (залози внутріш ньої секреції). Відповідно, гландулоцити поділяють на екзокриноцити та ендокриноцити. Екзокринні залози мають завжди два відділи — кінцевий (секреторний) та вивідну протоку. Вони продукують секрети, які виділяються на поверхню епітеліального пласта. Ендокринні залози не мають вивідних протоків, їхні продукти — гормони — виділяються безпосередньо в кров і лімфу. Залози класифікують за будовою, типом секреції, а також за характером секрету.

За відношенням до епітеліального пласта залози поділяють на ендоепітеліальні та екзоепітеліальні. Перші розташовані цілковито у епітеліальному пласті, не виходячи за його межі. У людини ендоепітеліальні залози одноклітинні. Це слизові келихоподібні клітини (екзокриноцити) у складі багаторядного війчастого епітелію повітроносних шляхів і одношарового призматичного епітелію кишки. Екзоепітеліальні залози в організмі людини багатоклітинні, на відміну від ендо-епітеліальних. Вони лежать поза епітеліальним пластом у сполучній тканині і пов'язані з епітелієм вивідною протокою.

Екзоепітеліальні екзокринні залози за кількістю вивідних протоків поділяють на прості, що мають одну вивідну протоку, і складні, у яких вивідна протока розгалужується. Прості залози залежно від кількості кінцевих секреторних відділів бувають розгалужені та нерозгалужені. Перші мають кілька кінцевих відділів, другі — лише один кінцевий секреторний відділ. Складні залози завжди розгалужені, тому що їхні численні вивідні протоки закінчуються багатьма секреторними відділами. За формою секреторних відділів залози поділяють на трубчасті (кінцевий відділ має форму трубочки), альвеолярні (кінцевий відділ має форму мішечка) та трубчастоальвеолярні (у залозі є обидва види кінцевих відділів).

За типом секреції (способом виділення секрету) залози поділяють на такі різновиди: 1) мерокринові — секрет виділяється з клітини без порушення її цілості; більшість залоз в організмі людини секретує за мерокриновим типом; назва походить від грецьких слів «мерос» — частина та «крино» — виділяю; 2) апокринові — апікальна частина клітини відторгається разом із секретом; у людини за апокриновим типом секретують молочні та специфічні потові залози; назва походить від «апекс» — верхівка та «крино» — виділяю; описаний тип апокринової секреції нині називають макроапокриновим на відміну від мікроапокриново-го, коли в клітині руйнуються лише верхівки мікроворсинок; 3) голокринові — після накопичення секрету клітина повністю руйнується, і її залишки входять до складу секрету; у людини за голокриновим типом секретують сальні залози шкіри; назва походить від грецького слова «голос» — цілий та «крино» — виділяю.

За хімічним складом секрету залози поділяють на білкові, слизові, мішані (білково-слизові) , сальні та потові.

Будова секреторних клітин. Поняття про секреторний цикл.Переважна більшість секреторних залозистих клітин (гландулоцитів) вирізняється наявністю секреторних включень у цитоплазмі. Форма клітин різноманітна і змінюється залежно від фази секреції. Ядра здебільшого великі, поверхня їх нерівна, покраяна. У цитоплазмі гландуло-цитів, які продукують білкові секрети, добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка. У клітинах, що синтезують небілкові секрети (ліпіди, стероїди), більше розвинена агранулярна ендоплазматична сітка. Мітохондрій багато. Для гландулоцита характерна наявність добре розвиненого комплексу Гольджі, де здійснюється формування секреторних гранул. У залозистих клітинах помітна полярність, яка зумовлена певною спрямованістю секреторних процесів, наприклад, при зовнішній секреції від базальної до апікальної частини секреторної клітини.

Секреція — це складний процес, який має чотири фази.

1. Поглинання вихідних продуктів гландулоцитами із крові та лімфи з боку базальної поверхні.

2. Синтез і нагромадження секрету, що здійснюється в гранулярній або агранулярній ендоплазматичній сітці; оформляються секрети в комплексі Гольджі.

3. Виділення секрету з гландулоцитів — екструзія, що здійснюється різними шляхами залежно від типу секреції — мерокринової, апокринової, голокринової.

4. Відновлення вихідного стану залозистої клітини. Вказані фази можуть іти в гландулоцитах одна за одною циклічно, утворюючи так званий секреторний цикл. В інших випадках вони здійснюються одночасно, що відбувається при дифузній або спонтанній секреції.