Анатомические аспекты. Нарушение восприятия изображений единичных действий и их серий обычно считается признаком общего снижения интеллекта

Нарушение восприятия изображений единичных действий и их серий обычно считается признаком общего снижения интеллекта. Насколько нам известно, систематических анатомических исследований такого рода нарушений до сих пор не проводилось.

Апперцептивная агнозия действий.Симультанагнозия Волъперта. Поражения затылочных долей, распространяющиеся на височные и теменные доли. Локализация поражений при симультанагнозии Вольперта описывается лишь в нескольких случаях. Нильсен (Nielsen, 1946) обнаружил в литературе сообщения о двух таких случаях с поражениями левой затылочной доли. Кинсборн и Уоррингтон в одном из двух своих случаев указывают на поражения передней части левой затылочной доли (Kinsbourne, Warrington, 1962). Поражения, ограничивающиеся затылочной областью, также предполагаются в случаях Гиротти и др. (Girotti et al., 1982), Риццо и Хартига (Rizzo, Hurtig, 1987). В случае, описанном Кейсом и др., была поражена верхняя часть теменной доли (Kase et al., 1977).

Фара описывает нарушения восприятия более чем одного объекта и сложных рисунков при сохранной способности восприятия единичных объектов под названием «вентральная симультанагнозия» (Farah, 1990). Поражения, предположительно, локализованы в вентральной затылочно-височной области. Автор отмечает черты сходства с «дорсальной симультанагнозией», в том числе расстройства чтения, сохранность восприятия объектов разных размеров, восприятия сложных зрительных стимулов по частям. Предполагается, что при «дорсальной симультанагнозии» поражения локализуются в дорсальной затылочно-теменной области. Автор также подчеркнул некоторые важные отличия, например, сохранность у пациентов с вентральной симультанагнозией способности воспринимать множественные объекты и распознавать их при наличии достаточного времени. Пациенты с вентральной симультанагнозией не сталкивались с объектами при ходьбе, в отличие от пациентов с дорсальной симультанагнозией. По-видимому, описание вентральной симультанагнозии концентрировалось главным образом на тех же трудностях восприятия сложных рисунков, что и при симультанагнозии Вольперта.

Ассоциативная агнозия действий.Поражения лобных долей. Некоторые авторы указывают на выраженные расстройства понимания тематических изображений (рисунков действий) у пациентов с поражениями лобных долей (Зейгарник, 1961; Лурия 1962). Эти данные можно сравнить с недавними результатами исследований одиночных нейронов у обезьян, с помощью которой была выявлена активация так называемых зеркальных нейронов в области F5 при наблюдении животным хватательного движения другой обезьяны (Rizzolatti et al., 1996; Gallese et al., 1996).

Однако другие области коры могут также участвовать в восприятии действий. Ранее было показано, что зеркальные нейроны также обнаруживаются в зоне, расположенной в области F5 лобных долей и у нижнего края области ВВИ у обезьян (Perrett et al., 1989, 1990).

Поражения височной доли и прилегающих затылочных и теменных областей.Возможно, поражения верхнезадней области височной доли и прилегающих

областей теменной и затылочной долей левого полушария приводят, прежде всего, к нарушениям восприятия последовательностей действий. Такая роль области височно-затылочно-теменного соединения подтверждается недавними результатами исследований одиночных нейронов у обезьян, а также исследований активации нейронов в верхневисочной полисенсорной области у обезьян и в области ВВИ у человека при наблюдении биологического движения, состоящего из отдельных действий, с помощью функционального магнитного резонанса и позитронно-эмиссионной томографии (см. предыдущий раздел).

Возможно, область ВВИ преимущественно участвует в восходящей переработке информации в ходе восприятия действий. Поэтому данная область активируется при распознании биологического движения с недостающими признаками. В то же время, фронтальные области, возможно, участвуют в нисходящей переработке информации, которая способствует уменьшению числа альтернатив выученных действий при выборе из моделей действий, хранящихся в памяти.

Агнозия действий и афазия.В своих исследованиях на людях Омбредейн и Лурия получили результаты, которые сравнимы с исследованиями активации зеркальных нейронов у обезьян (Ombredane, 1951; Лурия, 1962). Авторы обнаружили трудности выстраивания последовательности картинок у пациентов с различными формами афазии, в том числе афазией Брока с поражениями премотор-ной фронтальной области и афазией Вернике с типичными для нее поражениями верхневисочной области. Однако Омбредан считает эти нарушения вторичными по отношению к нарушениям внутренней речи, необходимой для мысленного выстраивания последовательности картинок; при этом способность распознания отдельных тематических рисунков может быть сохранной, а трудности могут быть связаны только с вербальной формулировкой рассказа.

По нашим наблюдениям, выстраивание последовательности картинок обычно нарушается у пациентов с афазией Брока и Вернике, причем в более значительной степени при оперировании сериями картинок, чем отдельными картинками. Для прояснения роли речевых расстройств в развитии агнозии действий представляется интересным изучить случаи с височными или теменными нарушениями и отсутствием афазии.

Нарушения восприятия последовательностей.Нарушения управляющих функций. Переход от одного основного компонента последовательности к другому. Поражения лобных долей. Лобная область может принимать участие в разложении последовательности действий на ее главные компоненты, особенно при переходе от одного главного компонента к другому в процессе распознания последовательности. Эта способность к переходу считается главной характеристикой управляющих функций. В исследованиях управляющих функций применялся ряд тестов. В их число входят такие тесты, как WCST (Висконсинский тест сортировки карточек), тест чередования объектов, тест Струпа, тесты прослеживания А и В, тест слежения за цифровыми рядами. Нарушения выполнения этих тестов наблюдаются у пациентов с поражениями лобных долей, например в тестах чередования объектов (Freedman et al., 1998), выстраивания зрительно-моторных последовательностей у обезьян (Hikosaka et al., 2000), в WCST у пациентов, перенесших операцию по удалению частей лобной и височной доли (Milner, 1963). В наших

исследованиях вероятностного прогноза была также очевидна роль структур лобных долей.

Милнер изучала выполнение теста WCST пациентами до и после удаления дорсолатеральных областей лобной коры, орбитофронтальной и передневисочной коры в ходе хирургической операции по лечению эпилепсии (Milner, 1963). Она обнаружила неспособность переходить от одного принципа сортировки к другому, прежде всего, у пациентов, перенесших удаление дорсолатеральной лобной области.

Мы наблюдали нарушения выполнения теста слежения за цифровыми рядами у пациентов с поражениями лобных долей. У нашего пациента с билатеральным поражением обширного участка ткани лобных долей после тяжелой закрытой травмы головы балл по этому тесту равнялся нулю. Другой наш пациент, не справившийся с тестом, страдал обширным размягчением левой лобной доли мозга после удаления левосторонней лобной менингиомы.

Нефронтальные поражения.Неспособность справиться с тестом слежения за цифровыми рядами также наблюдалась у пациентов с нефронтальными поражениями, например у нашего пациента с небольшим поражением нижней затылочной области после инсульта (рис. 2.1.11) и у пациента с обширным поражением правой теменной области после удаления менингиомы. Также было показано, что пациенты с поражениями центральной лобной области и пациенты с нефронтальными поражениями не различаются по результатам теста WCST (Anderson et al., 1991; Axelrod et al, 1996). Конечно, оба теста требуют выполнения нескольких разных операций, в том числе обучения выделению и распознанию главного свойства, понимания необходимости переключения на новый главный сигнал и его распознания, что требует участия нескольких областей коры, выполняющих эти операции.

Пример другого типа операции по переключению внимания также может быть связан с участием рабочей памяти в распознании последовательностей. Это было изучено при тестировании различения последовательностей, составленных из низких, средних и высоких тонов, чередующихся в различном порядке, например последовательность 200 Гц — 2000 Гц — 800 Гц и последовательность 200 Гц — 800 Гц — 2000 Гц. Последовательности аналогичного типа были образованы зрительными сигналами, например углами различной величины или образцами цвета (см. разделы «Зрительная агнозия» и «Слуховая агнозия»). Показано, что нарушения различения слуховых последовательностей могут наблюдаться у пациентов с поражениями верхнезадней височной области и что нарушения образования зрительных последовательностей наблюдаются у пациентов с затылочными поражениями. Выстраивание последовательностей обоих типов было нарушено у пациентов с поражениями теменной и передненижней височной областей (Дорофеева, 1970; Тонконогий, 1973, Меерсон, 1986).

Выводы

1. Нарушения восприятия движения могут проявляться при распознании скорости и направления движения.

2. Агнозия движений может наблюдаться при тестировании восприятия движений, изображенных на отдельных картинках или в серии картинок.

3. Нарушения восприятия сложного признака, характеризующего сцену или действие, могут указывать на так называемые нарушения восприятия «целого», «гештальта» в случаях симультанагнозии Вольперта или, говоря современным языком, агнозии действий. Подобные нарушения могут быть ассоциативного типа, когда детали сцены или действия описываются правильно, но это описание не удается связать (ассоциировать) с его значением. Другой тип нарушений в таких случаях может быть связан с трудностями распознания деталей сцены, важных для восприятия действия, как при апперцептивной предметной агнозии.

4. В основе агнозии действий могут лежать нарушения восприятия последовательностей. В структуру последовательностей входят повторения одного и того же базового свойства, замаскированного шумом, который создается другими свойствами. В ходе тестирования имеется момент перехода, когда фоновые свойства становятся базовыми. Другой тип структуры последовательностей — чередования порядка следования нескольких базовых свойств. Способность предсказывать следующий признак в статистически выстроенных последовательностях особенно сильно нарушается у пациентов с поражениями лобных долей. Сравнение нарушений восприятия последовательностей и агнозии действий — важная задача для дальнейших исследований.

5. Вопрос о локализации поражений в случаях агнозии действий требует дальнейшего изучения. Некоторые данные указывают на роль поражений затылочной и затылочно-теменной областей в развитии апперцептивной агнозии действий, а поражения лобных и височных долей могут приводить к развитию ассоциативной агнозии действий.