Анатомические аспекты. Мозговые корреляты цветового зрения.За переработку цвета отвечает особая система, которая начинается на уровне сетчатки и состоит из трех типов колбочек —

Мозговые корреляты цветового зрения.За переработку цвета отвечает особая система, которая начинается на уровне сетчатки и состоит из трех типов колбочек — цветовых рецепторов. Они различаются по максимальной чувствительности пигмента к трем спектральным областям разной длины волны — короткой, средней и длинной. Восприятие голубого цвета опосредствуется колбочками, настроенными на короткую длину волны, восприятие зеленого цвета обеспечивается колбочками, чувствительными к средней длине волны, а красный цвет воспринимается посредством колбочек, настроенных на длинные волны. Различная градация соответствующих цветовых стимулов обеспечивает восприятие других цветов.

Информация от колбочек передается по парвоцеллюлярной системе латеральных коленчатых ядер на 2-й и 3-й слои области V1. В области V1 на цветность сигнала реагируют три типа нейронов — красно-зеленая, желто-голубая и черно-белая системы. Нейроны области V1 далее проецируются на «тонкие темные полосы» (thin dark stripes) в области V2. Около 50% нейронов тонких полосок чувствительны к длине волны, а остальные нейроны реагируют преимущественно на оттенки серого. Нейроны, настроенные на ориентацию, находятся большей частью в «толстых плотных полосах» (thick dense stripes) и почти или совсем не реагируют на цветность стимула (см. обзор в Grusser, Landis, 1991).

Цветочувствительные нейроны в области V4 получают сигнал от тонких полосок (thin stripes) области V2, а также непосредственно от капель области V1. Большинство нейронов области V4 чувствительны к форме, и у некоторых из них обнаружена перекрывающаяся чувствительность к цветности и пространственным характеристикам зрительного стимула (Zeki, 1990). Это указывает на возможную роль нейронов области V4 в происходящей здесь интеграции хроматических свойств с контуром и формой (Grosser, Landis, 1991). Цветоспецифичная информация из области V4 далее может непосредственно передаваться в зрительные области нижней височной доли и парагиппокампальной борозды, которая относится к лимбической системе и расположена рядом с областью V4. По-видимому, область V4 занимает в мозге человека медиальную часть затылочной доли.

Роль затылочных и затылочно-височных поражений.Ахроматопсия. В случаях ахроматопсии поражения могут быть билатеральными (Lhermitte et al., 1969; Meadow, 1974) и затрагивать веретенообразную и язычную борозды (Meadow, 1974), однако встречаются и односторонние поражения. Веррей впервые описал случай ахроматопсии, ограниченной правым зрительным полем, где в результате вскрытия обнаружилось поражение левой затылочно-височной области, затрагивающее язычную и веретенообразную извилину (Verrey, 1888). Колмел сообщает о пациенте, у которого развилась правосторонняя гомонимная гемиахроматопсия, легкая парестезия правой руки и легкая нетвердость походки (Kolmel, 1988). Через несколько недель пациент выздоровел, но правосторонняя гемиахроматопсия

сохранилась. С помощью метода магнитного резонанса было обнаружено поражение левой медиальной затылочно-височной области, распространяющееся на па-рагиппокампалъную борозду.

Цветовая агнозия, аномия и афазия. Большинство авторов объясняет развитие цветовой агнозии поражениями левой затылочной доли, распространяющимися на теменную или височную долю (Hecaen, Angelergues, 1963; Gloning et al., 1968; Mohr et al., 1971). Глонинг и др. описывают 40 случаев цветовой агнозии, подтвержденных при вскрытии или в ходе хирургического лечения опухолей мозга (Ginning et al., 1968). Односторонние поражения левого полушария наблюдались в 27 случаях, в том числе только у двух леворуких пациентов, односторонние поражения правого полушария обнаружились только у 6 пациентов, трое из которых были леворукими, и в 7 случаях поражения были билатеральными. Во всех случаях поражение распространялось на височную долю, и в 20 случаях из 40 — на теменную долю. Медоуз после анализа литературных данных и своих собственных случаев указал на связь цветовой агнозии с поражениями передненижней части затылочной доли (Meadows, 1974b). Некоторые авторы подчеркивают роль билатеральных затылочных поражений (Green, Lessel, 1977).

В работе Гешвинда и Фузилло трудности называния цветов связаны с поражениями мозолистого тела, при которых нарушается связь между зрительной областью правого полушария и речевыми центрами левого полушария (Geschwind, Fusillo, 1966). Их пациент страдал алексией и трудностями называния цветов. Поражение затрагивало левую затылочную долю и заднюю треть мозолистого тела. Однако Кинсборн и Уоррингтон описали другого пациента с трудностями называния цветов, которому удавались вербальные ассоциации между объектами и их названиями, но не ассоциативное научение, при котором требовалось подобрать название для цвета того или иного объекта или группу цветов для невербального предмета (Kinsbourne, Warrington, 1964). Авторы пришли к выводу, что трудности называния цветов связаны с неспособностью ассоциировать названия цветов с объектами, хотя зрительно-вербальные связи остаются сохранными (см. обсуждение в Albert, Hecaen, 1978).

Исследования одиночных нейронов указывают на возможную роль в развитии ахроматопсии расстройств, вызванных поражением областей VI и V2. В таких случаях может также отмечаться поражение области V4 (Grusser, Landis, 1991). Поскольку область VI, возможно, расположена в человеческом мозге в поле 17 Бродмана, окружающем шпорную борозду, а область V2 частично занимает поле 18 Бродмана, поражение этих областей, о котором сообщается в описании клинико-анатомических случаев ахроматопсии, может привести к разрушению цветочувствительных клеток, вызывающему развитие ахроматопсии. Такая потеря цветового зрения может наблюдаться в половине зрительного поля, контралатеральной по отношению к месту поражения: правосторонняя гемиахроматопсия — при поражении левого полушария и левосторонняя гемиахроматопсия — при поражении правого полушария; билатеральные поражения приводят к полной ахроматопсии всего зрительного поля. Это подтверждается клиническими наблюдениями. Гомонимная гемианопия, или корковая слепота, часто встречается после инсульта или при повреждении соответствующей области первичной зрительной

коры. Ахроматопсия часто наблюдается в ходе выздоровления после острого сосудистого криза или травмы. Однако остается неясным, каким образом при поражении той или иной области избирательно повреждаются клетки, чувствительные к хроматическим свойствам зрительного стимула, а клетки, настроенные на ориентацию, не страдают. Это может объясняться различной степенью уязвимости клеток, настроенных на цвет и ориентацию, по отношению к ишемии. Другие механизмы также заслуживают дальнейшего изучения.

Данные записи потенциалов одиночных нейронов также указывают на возможную роль поражений области V4 в развитии цветовой агнозии, поскольку в этой области находится множество клеток, настроенных на форму, а также клеток, чувствительных к цвету зрительного стимула. Так, хроматические свойства стимула могут интегрироваться с системой, описывающей контуры и формы. Эта система может нарушаться при поражениях области V4, лежащих в основе развития цветовой агнозии; прежде всего, это поражения левого полушария у праворуких пациентов. Опять-таки неясно, каким образом поражения одной и той же области могут вызывать в одном случае зрительную предметную агнозию, а в другом случае — цветовую агнозию. Различия, возможно, зависят от направления распространения поражения на различные соседние области височной и теменной долей, участвующие в процессе распознания зрительного стимула с опорой на свойства формы, контура и пространственных отношений, которые в отдельных специфических областях интегрируются с результатами переработки цветовой информации. Цветовая агнозия, аномия, афазия могут возникать в случае распространения поражения с области V4 на эти предполагаемые специфические области, связанные с высшим уровнем переработки цвета, при котором в одном случае развивается зрительная предметная агнозия, а в другом — цветовая агнозия. Требуются дальнейшие клинико-анатомические, а также исследования с применением записи потенциалов одиночных нейронов.

Все вышеизложенное позволяет сделать следующие выводы (рис. 2.2.1).

1. Цветовая агнозия характеризуется как отчуждение цвета от описания объекта на уровне простых и сложных свойств, а при цветовой аномии — и на семантическом уровне. Требуются дальнейшие исследования для оценки роли цветовой агнозии в нарушениях решения таких функциональных задач переработки зрительной информации, как распознание объектов, сцен, пространственных отношений, а также эмоциональных переживаний и личностных черт. Особое внимание следует уделить изучению неконвенциональных типов переработки цветовой информации в процессе распознания.

2. Цветовая агнозия, аномия, афазия вызываются поражениями левой затылочной доли или билатеральными затылочными поражениями, распространяющимися на височную и, во многих случаях, на теменную долю. В некоторых случаях также сообщается о поражениях мозолистого тела.

3. У пациентов с ахроматопсией область поражения обычно охватывает медиальную часть затылочно-височной области, в том числе язычную и веретенообразную борозды. Возможно, односторонние поражения областей VI и V2 приводят к развитию ахроматопсии в контралатеральном зрительном поле, а билатеральные поражения вызывают полную ахроматопсию, распространяющуюся на все зри-

тельное поле. Ни имеющиеся на данный момент анатомические данные, ни результаты исследования одиночных нейронов не могут объяснить, почему одни и те же поражения в области V4 приводят в одном случае к зрительной предметной агнозии, а в другом — к цветовой агнозии. Эти различия, возможно, зависят от распространения поражения с медиальной затылочно-височной области на различные участки височной и теменной долей.