Цитоплазматическая мембрана

В ее основе – двойной слой липидов (толщина 6 нм), как правило, фосфолипидов. Они имеют полярную головку (остаток фосфорной кислоты) и неполярные хвосты (цепи жирных кислот). Жидкостно-мозаичную модель мембраны предложили в 1972 г. Николсон и Сингер.

В двойном слое липиды обращены хвостами друг к другу, а полярными головками – кнаружи, образуя гидрофильные поверхности. На поверхности лежат белковые молекулы и полисахариды (удерживаются за счет электростатического взаимодействия с полярными головками липидов). Суммарная толщина такой мембраны (вместе с белками) – 8-12 нм.

Белки бывают:

- поверхностные;

- погруженные (взаимодействуют с неполярными хвостами липидов);

- пронизывающие мембрану (собраны в кружок, образуют пору для транспорта веществ через мембрану).

Погруженные белки – это ферменты, расположенные в определенном порядке на мембране, как конвейер, по которому идут субстраты и продукты реакции. Поверхностные белки "удерживают" ферменты этого конвейера в определенном порядке («рельсы»).

Функции мембраны:

А. Барьерная – отграничение клеток от внешней среды и друг от друга.

Б. Транспортная.

Транспорт веществ через мембрану бывает 2-х видов:

а) пассивный, т.е. без затрат энергии, по градиенту концентрации:

- простая диффузия (унипорт, симпорт, антипорт);

- облегченная диффузия – при наличии переносчика, например, пермеазы (белок, который захватывает сахара, аминокислоты, кальций, специфически связываясь с ними и изменяя свою конформацию, действуют как челнок);

б) активный, т.е. против градиента концентрации.

Пример: Na-K-насос, обеспечивающий перенос 3 ионов Na⁺ из клетки и 2 ионов К⁺ в клетку, при этом расходуется энергия (расщепляется АТФ). Представляет собой фермент – Na-K- зависимую АТФ-азу. Действует по принципу перистальтического насоса, т.е. происходит сжатие и расширение эластичной трубки.

Еще 2 вида транспорта:

- эндоцитоз (крупные частицы и жидкость перемещаются внутрь);

- экзоцитоз (крупные частицы и жидкость изнутри - в наружную среду).

Оба процесса сходны (выпячивание мембраны, образование вакуоли, связаны с затратой АТФ).

Экзоцитоз – выведение гормонов, белков, жировых капель и других продуктов клетки. Образуется пузырек, отграниченный мембраной, сливается с наружной мембраной, выход веществ наружу.

В.Рецепторная функция мембраны– узнавание различных веществ или структур посредством рецепторов, расположенных на поверхности клеток (гликопротеиды, белки). При взаимодействии рецептора со своим индуктором происходит запуск ответа клетки (открываются каналы, начинается синтез каких-то веществ и т.д.). У животных клеток на поверхности цитоплазматической мембраны – слой гликопротеинов (гликокаликс).

Г. Функция межклеточных контактов у многоклеточных организмов.

При контакте клеток друг с другом их цитоплазматические мембраны вступают во взаимодействие. При этом образуются особые объединяющие структуры — межклеточные соединения. Межклеточные соединения подразделяются на простые и сложные. В простых соединенияхплазмалеммы соседних клеток формируют выросты наподобие зубцов, так что зубец одной клетки внедряется между двумя зубцами другой (зубчатое соединение) или переплетающихся между собой интердигитаций (пальцевидное соединение). Между плазмалеммами соседних клеток всегда сохраняется межклеточная щель шириной 15-20 нм.

Сложные соединенияимеют более сложное строение, в их состав входят различные пластинки, белковые нити и т.д. К ним, например, относятся проводящие контакты синапсы ( функция передачи нервного импульса).

Д. Каркасная функция у растений

3. Мембранные компоненты клетки

- Собственно цитоплазматическая мембрана.

- Ядро, самая крупная органелла, 0,1-10 мкм. Внутри кариоплазма, в ней - хромосомы (комплекс ДНК с основными белками - гистонами). Наружная и внутренняя мембраны ядра, каждая толщиной 8 нм, щель ~ 30 нм. Ядерные поры – диаметр 70 нм, число непостоянно, до 10⁶. Через поры выходят субъединицы рибосом, и-РНК и т-РНК, входят белки из цитоплазмы.

- Ядрышко, диаметр ~ 1 мкм – место сборки рибосом. Рибосомальная РНК синтезируется в ядре, а рибосомальные белки – в цитоплазме, в ядрышке они соединяются и транспортируются через поры в цитоплазму.

- Вакуолярная система.

а) Эндоплазматическая сеть – ЭПС (ретикулум) – структурно- функциональное образование, осуществляющее обмен и перемещение веществ внутри клетки, синтез биомолекул. Это система полостей и каналов, контактирующих со всеми органеллами клетки («метро» клетки). Бывает шероховатая ЭПС (синтез белка) – непосредственно контактирует с ядерной мембраной; рибосомы, выходя из ядра, прикрепляются к наружной поверхности этих мембран. Синтезированные белки проходят внутрь ЭПС и по каналам и полостям доставляются в разные места. Имеется также гладкая ЭПС (синтез и расщепление углеводов и жиров, на этих мембранах расположены соответствующие ферменты).

б) Аппарат Гольджи - структурно- функциональное образование в виде стопки плотно упакованных, окруженных мембранами полостей, в которых происходит накопление, расщепление (процессинг), модификация (маркирование) макромолекул и их выведение из клетки. В животных клетках там "обрабатываются" белки, а в растительных есть еще одна важная функция – синтез компонентов клеточной стенки.

Функции аппарата Гольджи: накопление белков, их процессинг (частичное расщепление), например, пищеварительных ферментов, гормонов (проинсулин → инсулин), их модификация (глюкозилирование, сульфатирование, фосфорилирование и др.), упаковка их в гранулы, формирование цитоплазматической мембраны, образование лизосом и пероксисом, транспорт белков внутри клетки и выведение их наружу – в пузырьках диаметром 50 нм. Открыт итальянским учёным Гольджи в 1898 г. в нервных клетках. Структурно-функциональная единица аппарата Гольджи – диктиосома, в клетке от 1 до 20.

Особая функция у аппарата Гольджи в клетках желез внутренней секреции – там производятся гормоны, маркируются полисахаридами и выводятся в кровь.

в)Лизосомы, диаметр 0,5 мкм, - пузырьки, содержащие гидролитические ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты, белки, липиды, углеводы с целью уничтожения "отработанных", старых биомолекул и частей клетки, органов. Слияние фагосомы и лизосомы происходит при фагоцитозе.

г) Пероксисомы– мембранные пузырьки диаметром 0,2 – 0,5 мкм; содержат ферменты ( пероксидазу, каталазу, оксидазу ), которые нейтрализуют токсические вещества: перекисные соединения, этанол и др.

д) Вакуоли – пузырьки, содержащие воду и растворенные в ней вещества.

У животных они временные, занимают ≤ 5% объема. У растительных клеток они являются резервуарами воды для поддержания тургора и для фотосинтеза, занимают до 90% объема.

- Митохондрии – "энергетические станции" клетки. Это палочковидные, шаровидные или нитевидные органеллы длиной 7 мкм, диаметром 1 мкм. В 1 клетке от 50 до 5 тыс. митохондрий. Наружная и внутренняя мембраны толщиной около 8 нм каждая, между ними пространство шириной 10-20 нм. В митохондриях почти как при физическом горении "сгорают" питательные вещества (глюкоза) с образованием H₂O и CO₂ и выделением энергии (из 1 молекулы глюкозы → 38 молекул АТФ). В них питательные вещества (глюкоза) окисляются, а высвобождаемая энергия запасается с образованием АТФ (макроэрг). Их больше в тем клетках, где сильны энергетические затраты, например, в мышечных клетках.

Внутренняя мембрана имеет выпячивания – кристы (гребни). Расстояния между мембранами в кристе 10-20 нм. У простейших, одноклеточных водорослей, некоторых растительных и животных клеток вместо плоских гребней кристы имеют вид трубочек диаметром 50 нм. Это так называемые трубчатые кристы.

Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом. Он более плотный, чем цитозоль, в нем содержатся ДНК, РНК, а также собственные рибосомы, на которых идет синтез белков.

На внутренней мембране крист со стороны матрикса имеются мелкие грибовидные образования – АТФ-сомы, до 400 на 1 мкм; их функция – синтез АТФ, т.е. это – комплексы ферментов.

- Пластиды – есть только в растительных клетках. В зависимости от окраски делятся на:

- лейкопласты – в неосвещенных частях растения, например, в клубнях картофеля в них – зерна крахмала;

- хромопласты – цветные (красные, желтые, оранжевые), не зеленые. В цветах, листьях, стеблях, плодах; обеспечивают привлекательную для насекомых и др. животных окраску, что имеет значение для опыления цветов и распространения семян;

- хлоропласты – зеленые пластиды. Основная функция – фотосинтез.

Фотосинтез – синтез органических соединений в зеленых растениях из воды и CO₂ с использованием солнечной энергии, поглощаемой хлорофиллом. Сначала образуются макроэрги: АТФ и НАДФ∙Н (световые реакции), а затем в темновых реакциях с использованием макроэргов образуется глюкоза, затем крахмал, т.е. запасается энергия, образуется органическое соединение, выделяется кислород.

Лейкопласты могут переходить в хлоропласты (клубни картофеля зеленеют). Хлоропласты могут превращаться в хромопласты (осенняя окраска листьев).

Хлоропласты имеют размер 5-10 мкм, напоминают двояковыпуклую линзу. Наружная мембрана гладкая, внутренняя мембрана складчатая. Между складками – пузырьки – тилакоиды, уложенные в стопку – грану. В каждом хлоропласте ~ 50 гран, расположенных в шахматном порядке (чтобы достичь лучшей освещенности). В мембраны тилакоидов встроены пигмент хлорофилл, улавливающий солнечный свет, и ферменты, синтезирующие АТФ. В матриксе содержатся ферменты, синтезирующие органические соединения с использованием энергии АТФ. В клетке высших растений около 40 хлоропластов. Имеют собственные кольцевые двунитевые ДНК и рибосомы. Как и митохондрии, способны к самостоятельному размножению, что делает их похожими на бактерии.

Есть гипотеза симбиотического происхождения эукариотической клетки: предки митохондрий, пластид и самой клетки были когда-то самостоятельными микроорганизмами и объединились в виде симбионта (взаимополезная кооперация). Это - гипотеза эндосимбиоза.