Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)

В 1928 году Эрнст и Берта Шаррер (Scharrer E. & B.) впервые обнаружили явление нейросекреции - способность нервных клеток синтезировать и выделять определённые вещества. Дальнейшие исследования позволили создать концепцию, согласно которой некоторые нейроны могут действовать как нейроэндокринные преобразователи, трансформирующие кратковременные нервные импульсы в длительные гуморальные влияния на ткани организма. В 1955 году Джеффри Харрис (Harris G.) сумел объяснить назначение необычной сосудистой связи между гипоталамусом и гипофизом, получившей название портальной (т.е. воротной) системы. Харрис, на основе проведённых экспериментов, показал, что продукты нейросекреции клеток гипоталамуса доставляются по портальной системе в аденогипофиз (передняя доля гипофиза, состоящая из железистой ткани) и регулируют образование его гормонов.

Гипоталамус связан с гипофизом небольшой локальной сетью кровеносных сосудов, так называемой воротной системой гипофиза, которая доставляет кровь от основания гипоталамуса к передней доле гипофиза. Гипоталамические нейроны выделяют в кровь этой сети свои гормоны, а соответствующие клетки гипофиза реагируют на эти гормоны после их связывания специфическими поверхностными рецепторами.

До сих пор идентифицированы шесть гипоталамических гормонов, избирательно воздействующих на клетки передней доли гипофиза. Каждый из этих гормонов - продукт специфической группы нервных клеток, расположенных в перивентрикулярной или средней зоне гипоталамуса Четыре гормона стимулируют синтез и секрецию гормонов клетками-мишенями, а два - тормозят.

Задняя доля гипофиза не синтезирует гормонов. В этой доле осуществляется выделение в кровь биологически активных веществ (гормонов), образующихся в нейросекреторных ядрах гипоталамуса и поступающих в гипофиз по нервным волокнам гипоталамо-гипофизарного тракта. Гормоны окситоцин и вазопрессин (антидиуретический гормон) вырабатываются нейросекреторными клетками супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Эти гормоны по длинным аксонам нейросекреторных клеток гипоталамо-гипофизарного тракта транспортируются в нейрогипофиз, где накапливаются и выделяются в кровь.

Гипофизотропные и гипофизарные гормоны

Гипофизотропные гормоны гипоталамуса Гормоны гипофиза

Либерины Статины

Тиреотропин-либерин Тиреотропин (ТТГ)

Кортикотропин-либерин Адренокортикотропин

(АКТГ)

СоматолиберинСоматостатинСоматотропин (СТГ)

или гормон роста

Пролактин-либерин Пролактин-ингибитор Пролактин

(ПИФ) - дофамин

Гонадотропин-либерин Лютеинизирующий

гормон (ЛГ)

Гонадотропин-либерин Фолликулостимулиру-

ющий гормон (ФГ)

Гипоталамическими нейронами выделяются одни из которых стимулировали, а другие тормозили образование гормонов передней доли гипофиза.

Первые из них назвали либеринами или рилизинг-гормонами (от лат. libero или англ. release - освобождать), а вторые - ингибирующими гормонами или статинами. Известные к настоящему времени либерины и статины представлены в таблице вместе с гормонами аденогипофиза, на образование которых они влияют.

Чтобы понять функциональный смысл взаимоотношений гипоталамуса и гипофиза, следует сопоставить два обстоятельства. Во-первых, в гипоталамус поступает необходимая информация о состоянии гомеостаза и внутренних органов, он имеет двусторонние связи с различными подкорковыми структурами и корой, что позволяет ему координировать всю регуляцию вегетативных функций. Во-вторых, передняя доля гипофиза - классическая железа внутренней секреции, образованная несколькими разновидностями железистых клеток, она выделяет гормоны, которые контролируют деятельность других важнейших эндокринных желёз: коры надпочечников (кортикотропин), щитовидной (тиреотропин) и половых.(два гонадотропных гормона: лютеотропин и фоллитропин). Ещё два гормона гипофиза - соматотропин и пролактин также играют важную роль в эндокринной регуляции функций. Таким образом, выделяя в капилляры портальной системы свои нейросекреты - гипофизотропные гормоны, гипоталамус держит под контролем большинство желёз внутренней секреции. Однако отношения между гипоталамусом и гипофизом не следует рассматривать, как улицу с односторонним движением: повышение в крови уровня гипофизарных гормонов и гормонов зависимых от него желёз заставляет гипоталамус уменьшать секрецию либеринов и/или увеличивать выделение статинов.

Нейрогипофизом называют его заднюю долю, которая образована окончаниями очень крупных нервных клеток, находящихся в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. В телах таких нейронов происходит синтез гормонов (вазопрессина и окситоцина), доставляемых аксонным транспортом к нервным окончаниям, а оттуда гормоны выделяются в кровь. Одни магноцеллюлярные клетки синтезируют вазопрессин, другие - окситоцин. Чем чаще возбуждаются магноцеллюлярные клетки гипоталамуса, тем больше гормонов будет поступать в кровь в нейрогипофизе.

Вазопрессин получил своё название в связи с обнаружением его сосудосуживающего действия. Однако такое действие он оказывает лишь при патологически высокой концентрации в крови. Под действием вазопрессина реабсорбция воды в почках увеличивается и соответственно уменьшается диурез. Такое действие вазопрессина послужило основанием для ещё одного его названия - антидиуретический гормон.

Основным стимулом для повышенной секреции вазопресссина является увеличение осмотического давления крови и ликвора, что чаще всего происходит из-за нарастающей концентрации солей натрия. На этот сдвиг реагируют осморецепторы самих клеток гипоталамуса, а также кровеносных сосудов, доставляющих кровь от кишечника к печени. При поступлении такой информации от осморецепторов нейроны гипоталамуса увеличивают секрецию вазопрессина, который повышает реабсорбцию воды в почках. Задержанная вода разбавляет соли в жидкостях организма и уменьшает осмотическое давление. При уменьшении осмотического давления ниже нормы секреция вазопрессина понижается и тогда реабсорбция воды в почках становится меньше. В связи с её повышенным выведением концентрация солей в крови увеличивается, что приводит к выравниванию осмотического давления.

Второй гормон нейрогипофиза - окситоцин действует преимущественно на гладкие мышцы матки и способные к сокращению миоэпителиальные клетки, располагающиеся вокруг альвеол молочных желёз. Чувствительность гладких мышц матки к окситоцину резко повышается в конце беременности. Во время родов он способствует сокращениям гладких мышц матки и изгнанию плода. Роль окситоцина в мужском организме пока не выяснена.