Строение, химический состав и функции клеточных струк­тур бактериальной (прокариотной) клетки.

Обязательными клеточными структурами у преобладающего большинства бак­терий являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мемб­рана (ЦП*М), ядерный аппарат (нуклеоид) и рибосомы (рис.3).

Рис. 3. Схема строения бактериальной клетки: 1 — капсула; 2 — клеточная стенка; 3 — цитоплазмати-ческая мембрана; 4— цитоплазма; 5 — мезосомы; 6 — рибосомы; 7 — полисахаридные гранулы; 8 — нуклео-ид; 9 — включения серы; 10 — жировые капли; 11 — полифосфатные гранулы; 12 — внутриплазматические мембранные образования; 13 — базальное тельце; 14 — жгутики

Клетка снаружи покрыта жесткой клеточной стенкой.Она придает форму клетке, предохраняет ее от неблагоприятных внешних тепловых и механических воздействий, защищает клетку от проникновения в нее избытка воды.

У некоторых бактерий на наружной .поверхности клеточной стенки образу­ются капсулыили слизистый слой. Капсула чаще всего состо­ит из полисахаридов (декстрана, левана), реже — из полипептидов. Капсула — необязательная структура бактериальной клетки. Иногда капсулы служат источником запасных пита-тательных веществ. Например, капсулы из полисахаридов об­разуются у клеток лейконостока на средах с значительным количеством углеводов.

По химическому составу и строению клеточной стенки бак­терии делятся на 2 большие группы: грамположительные и грамотрицательные бактерии (Трам+ и Грам^-).

Рис. 4. Схема строенияклеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий.

Названы так по имени датского ученого Кристиана Грама, предложив­шего специальный способ ок­раски бактерий (окраска по Граму). После окраски препа­рат бактерий обрабатывают спиртом или ацетоном, в ре­зультате чего Грам^- бакте­рии обесцвечиваются, а Грам⁺ бактерии сохраняют темно-фиолетовую окраску. Окраска по Граму имеет важное значе­ние для классификации бакте­рий.

Как у Грам⁺, так и у Грам^- бактерий жесткость клеточной стенки обусловлена наличием полимерного соединения пептидогликана (муреина), но у Грам+ бактерий его количество значительно больше (до 90—95% от веществ кле­точной стенки), а у Грам^- 5 — 10%. Пептидогликановый слой у Грам+ бактерий плотно прилегает к ЦПМ (рис. 4).

Кроме того, в клеточных стенках Грам+ бактерий имеются другие полимеры — тейхоевые кислоты, которые так же, как и пептидогликан, имеются только у прокариот, а у эукариот не обнаруживаются. В составе клеточной стенки Грам+ бакте­рий в небольших количествах содержатся полисахариды. У Грам+ бактерий клеточная стенка имеет толщину 20—80 нм, юна однослойная и плотная.

Клеточная стенка Грам^- бактерий значительно тоньше — 10—13 нм, но она многослойная. Пептидогликан образует только внутренний слой, неплотно прилегающий к ЦПМ. К внутреннему слою прилегает наружная мембрана, состоящая из липопротеидов и липополисахаридов. Тейхоевые кислоты в клеточной стенке Грам^- бактерий отсутствуют.

Наружная мембрана Грам^- бактерий препятствует проник­новению в клетку токсических веществ, поэтому Грам^- бакте­рии значительно устойчивее по сравнению с Грам+ бактериями к действию антибиотиков, ядовитых химических и др. веществ. Поэтому в пищевых производствах борьба с Грам^- бактериями с помощью дезинфицирующих средств не всегда эффективна.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) расположена под клеточной стенкой, ограничивает содержимое клетки и играет очень важную роль в жизни клетки. Нарушение ее целостности приводит к гибели клетки. Химически ЦПМ представляет со­бой белково-липидный комплекс, состоящий из белков (50— 75% от массы ЦПМ), липидов (в основном фосфолипиды — 15 — 45%) и небольшого количества углеводов. В ЦПМ имеются поры, через которые в клетку поступают питательные ве­щества и выводятся конечные продукты обмена веществ.

Поскольку у прокариот ЦПМ единственная, в отличие от эукариот, мембранная структура в клетке, то она выполняет много функций: осуществляет транспорт питательных веществ из внешней среды внутрь * клетки с помощью специфических белков — переносчиков; на внутренней стороне ЦПМ располо­жены окислительно-восстановительные ферменты, участвую­щие в снабжении клетки энергией, и гидролитические фермен­ты, осуществляющие расщепление высокомолекулярных соеди­нений. У некоторых бактерий ЦПМ образует впячивания внутрь клетки — мезосомы, имеющие различные формы и раз­меры и выполняющие различные функции (участие в энерге­тических процессах, в процессах деления клетки, процессе раз­множения и др.).

Цитоплазма— это внутреннее содержимое клетки, окружен­ное ЦПМ, представляющая собой полужидкую коллоидную систему. Она содержит воду до 70—80% от массы клетки, фер­менты, аминокислоты, набор РНК, субстраты и продукты об­мена веществ клетки. В цитоплазме располагаются остальные жизненно важные структуры клетки — нуклеоид, рибосомы, а также запасные вещества различной природы.

Нуклеоидпредставляет собой ядерный аппарат прокариот. Это компактное образование, занимающее центральную область в цитоплазме, состоящее из двойной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо, которая еще называется бак­териальной хромосомой. Бактериальная хромосома в одной точке соприкасается с мезосомой. В развернутом виде нить ДНК может иметь длину более 1 мм, т. е. почти в 1000 раз больше длины бактериальной клетки. Вся генетическая инфор­мация у прокариот, так же как и у эукариот, заключена -в ДНК, поэтому функция нуклеоида состоит в передаче наслед­ственных свойств. Перед, делением клетки нуклеоид делится пополам. Ядерный аппарат прокариот не имеет ядрышка и не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной, как это имеет место у эукариот.

Рибосомы— небольшие гранулы, рассеянные в цитоплазме, состоящие из РНК (60%) и белка (40%). Они играют очень важную физиологическую роль, поскольку на них происходит синтез белков. В молодых клетках наблюдается повышенное содержание рибосом.

В клетках бактерий, помимо обязательных клеточных структур, имеются включения запасных веществ. Они накапли­ваются при избытке тех или иных питательных веществ в сре­де, а расходуются при голодании клетки. К запасным вещест­вам клетки бактерий относятся полисахариды, включающие гликоген, крахмал и гранулезу; жировые капли, содержа­щие липиды (жиры) в виде поли-р-оксимасляной кислоты, которая синтезируется на средах богатых углеводами. Поли-р-оксимасляная кислота встречает­ся только у прокариот и ее количест­во может достигать 50% от сухой массы клеток. Гранулеза и липиды служат хорошим источником углеро­да и энергии для клетки. У многих прокариот в клетках накапливаются полифосфаты в виде гранул, называе­мых также валютиновыми или мета-хроматиновыми зернами. Они исполь­зуются клетками как источник фос­фора.

В клетках некоторых бактерий, участвующих в превращениях серы,, откладывается молекулярная сера в виде особых включений.