СПОСОБЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ И ТИПЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ

У МИКРООРГАНИЗМОВ

В зависимости от способа получения энергии и источника углерода все микроорганизмы делятся на хемоавтотрофы, фотоавтотрофы и хемогетеротрофы и фотогетеротрофы.

Хемоавтотрофы — это микроорганизмы, использующие химическую энергию, освобождающуюся при окислении неорганических веществ (таких как аммиак, сероводород, закисное железо Fе^а+ и др.), для синтеза органических веществ из неорганического источника углерода — С0₂. К ним относятся нитрифицирующие, тионовые бактерии, железобактерии, бесцветные серобактерии, водородные бактерии. Нитрифицирующие бакте­рии окисляют аммиак (1МНз) сначала до азотистой, а затем до азотной кислоты:

2NH₃ + 30₂ --------- 2 NH0₂ + 2Н₂0 + Энергия

2 NH0₂ + 0₂ ------------ 2 NH0₃ + Энергия

Бесцветные серобактерии окисляют сероводород (Н₂5) сначала до элементарной серы, а затем до серной кислоты:

2Н₂S + 0₂ ------------- > 2Н₂0 + S₂ + Энергия

S₂ + 30₂ + 2Н₂0 --------- > 2Н₂S0₄ + Энергия

Фотоавтотрофы — это микроорганизмы, использующие световую энергию для синтеза органических веществ клеток из неорганического источника углерода — С0₂. Они имеют особые пигменты типа хлорофилла, с помощью которых усваивают ипреобразуют световую энергию. К ним относятся пурпурные и зеленые серобактерии.

Хемогетеротрофы — это микроорганизмы, использующие химическую энергию, освобождающуюся в ходе окисления органических веществ. Для синтеза веществ клеток они также утилизируют готовые органические соединения в качестве источников углерода. К ним относится большинство микроорганизмов. Они широко распространены в природе, их жизнедеятельность имеет большое значение для круговорота веществ в природе. Некоторые из них вызывают порчу пищевых продуктов, а другие в процессе метаболизма образуют продукты, представляющие практический интерес, и поэтому используются в различных производствах, основанных на жизнедеятельности этих микроорганизмов. Ниже будут рассмотрены способы получения энергии хемогетеротрофами, которые лежат в основе важнейших биохимических процессов, имеющих практическое значение.

Фотогетеротрофы — это микроорганизмы, использующие световую энергию, а в качестве источника углерода — органические соединения.

Получение энергии хемогетеротрофами. В качестве источника энергии они могут использовать широкий круг органиче­ских веществ, чаще углеводы, а также спирты (одноатомный — этиловый спирт, трехатомный — глицерин, шестиатомные спирты— сорбит, маннит и др.), аминокислоты, пурины, пиримидины, жиры, органические кислоты и др. Большинство хемогетеротрофов получают энергию и синтезируют углеродный ске­лет веществ, входящих в состав их клеток из одного и того же органического соединения.

У хемогетеротрофов имеется четыре способа получения энергии: аэробное дыхание, неполное окисление, брожение и анаэробное дыхание. В основе всех этих способов получения энергии, различающихся конечными акцепторами водорода (электронов), лежат процессы биологического окисления орга­нических веществ. От степени окисления органических веществ зависит количество энергии, получаемой клеткой и аккумули­рованной в макроэргических связях АТФ, а также количество высвобождающейся при этом свободной (тепловой или какой-либо другой) энергии. Окисление, как указывалось выше, может быть полным и неполным.

В аэробных условиях в присутствии молекулярного кислорода может протекать как полное окисление органических веществ (аэробное дыхание), так и неполное. В анаэробных условиях (в отсутствие молекулярного кислорода) протекает неполное окисление (брожение), а при окислении органических веществ связанным кислородом — полное окисление.

• Аэробное дыхание. Донорами водорода при дыхании служат органические вещества, которые при этом окисляются, а конечным акцептором водорода является молекулярный кислород. В результате дыхания происходит полное окисление органических веществ до минеральных соединений — диоксида углерода и воды и выделяется большое количество тепловой энергии:

С₆Н₁₂О₆ + 60₂ ------ >- 6С0₂ + 6Н₂0 + 2822 кДж

Глюкоза

Такое количество энергии соответствует всему запасу свободной энергии, заключенному в 1 грамм-молекуле глюкозы. Этим путем получают энергию многие аэробные бактерии и некоторые дрожжи, используемые для получения хлебопекарных и кормовых дрожжей.

При аэробном дыхании примерно 50% энергии теряется в виде тепла. Этим объясняется явление термогенеза — самосогревание больших рыхлых, хорошо аэрируемых скоплений растительных масс (сена, зерна, силоса, навоза, торфа и др.), что приводит иногда к самовозгоранию сена, торфа и т. п.

Неполное окисление органических веществ. В аэробных условиях окисление органических веществ может идти не до С0₂ и Н₂0, а до образования промежуточных недоокисленных продуктов и Н₂0. Донорами водорода, как и при .аэробном дыхании, служат органические вещества, а акцептором—молекулярный кислород. При этом энергии освобождается значительно меньше. Такой способ получения энергии назы­вается неполным окислением, например окисление этилового спирта до уксусной кислоты уксуснокислыми бактериями:

С₂Н₅ОН + 0₂ ------ СН₃СООН + Н₂0 + 487 кДж

Этиловый Уксусная

спирт кислота

В молекуле спирта заключено гораздо больше энергии ,(1369 кДж), но так как окисление в данном случае было неполным, то и энергии выделилось меньше (487 кДж), а остальная свободная энергия, заключенная в молекуле спирта, оста­лась в продукте неполного окисления — уксусной кислоте. Свойственно неполное окисление углеводов многим мицелиальным грибам, грибы окисляют их с образованием лимонной, глю-коновой, щавелевой и других органических кислот.

Брожение. Процесс брожения —это неполное окисление органических веществ в анаэробных условиях. Донорами водорода при брожении являются органические вещества, акцепторами водорода при брожении также являются органические вещества. Это промежуточные продукты брожения, которые при этом восстанавливаются. При брожении энергии выделяется значительно меньше, чем при окислении 1 грамм-молекулы глюкозы в аэробных условиях, например при спиртовом броже­нии, вызываемом дрожжами, — всего 118 кДж:

С₆Н₁₂0₆ -------------- 2С₂Н₅ОН -+- 2С0₂ + 118 кДж

Глюкоза Этиловый

спирт

Другие виды брожения (молочнокислое, маслянокислое и т. д.) протекают также с неполным выделением энергии глюкозы, так как часть свободной энергии переходит в образующиеся восстановленные продукты брожения, которые накапливаются ж среде.

Анаэробное дыхание. Небольшое число бактерий (денитрифицирующие, десульфатирующие) в анаэробных условиях окисляют органические вещества —доноры водорода не с помощью молекулярного кислорода, а с использованием связанного кислорода, находящегося в молекуле нитратов и сульфатов. Эти неорганические вещества богаты кислородом, являются акцепторами водорода.

Анаэробное дыхание бывает двух типов: нитратное и сульфатное. Окисление органических соединений кислородом нитра­тов называется нитратным дыханием:

5С₆Н₁₂О₆ + 24КNO₃ ---------- 24КНС0₃ + 18Н₂0 + 12N₂ + 6СО₂ +1760 кДж

ГлюкозаНитрат калия

Окисление органических веществ кислородом сульфатов называется сульфатным дыханием:

С₆Н₁₂О₆ + ЗК₂S0₄ ЗК₂С0₃ + ЗС0₂ + ЗН₂0 + ЗН₂S + 1760 кДж

Глюкоза Сульфат калия

Процессы анаэробного дыхания сопровождаются значительным выделением энергии.

Общая схема превращений углеводов при брожении идыхании. Наиболее распространенными среди хемогетеротрофов способами получения энергии являются дыхание и брожение. Субстратом для этих процессов чаще всего являются углеводы (например, глюкоза). Суммарные уравнения процессов дыхания и брожения дают представление лишь об исходном и конечных продуктах реакций. На самом деле превращения углеводов происходят многоступенчато при участии множества ферментов с образованием различных промежуточных продуктов. Клю­чевую позицию в этих превращениях занимает пировиноград-ная кислота, так как до стадии пировиноградной кислоты все процессы как у аэробных, так и у анаэробных микроорганиз­мов протекают одинаково. Дальнейшие превращения пирови­ноградной кислоты зависят от специфики ферментов, имею­щихся у данного микроорганизма.

В анаэробных условиях строгие анаэробные и факульта­тивно-анаэробные микроорганизмы осуществляют процессы брожения (спиртового,, молочнокислого, маслянокислого и др.). У молочнокислых бактерий, например, имеется фермент лак-татдегидрогеназа, который переносит водород на пировиноград-ную кислоту, а последняя непосредственно восстанавливается до молочной кислоты. В клетках дрожжей этот фермент не со­держится, но в них имеются другие ферменты — пируватдекар-боксилаза, которая катализирует расщепление пировиноград­ной кислоты на диоксид углерода и уксусный альдегид, и фер­мент алкогольдегидрогеназа, при участии которой уксусный альдегид восстанавливается в этиловый спирт. Эти ферменты отсутствуют у молочнокислых бактерий. Специфические фер­менты имеются и у других микроорганизмов. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, процесс брожения имеет соответствующее название.

В аэробных условиях пировиноградная кислота вступает в сложный цикл превращений (цикл Кребса), в ходе которого аэробные микроорганизмы осуществляют либо неполное окис­ление пировиноградной кислоты до лимонной, щавелевой, ян­тарной кислот и воды, либо происходит полное окисление пиро­виноградной кислоты до С0₂ и Н₂0.