МЕХАНИЗМ ПОСТУПЛЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКИ МИКРООРГАНИЗМОВ

Питательные вещества, чтобы они могли быть использованы клеткой для процессов метаболизма, должны из внешней среды попасть внутрь клетки. Все превращения веществ происходят в клетке. Поступление питательных веществ и воды в клетку и выделение продуктов обмена во внешнюю среду происходит через всю поверхность клеток.

Вещества питательной среды могут поступать в клетку только в растворенном виде и в растворенном же состоянии из нее выделяются продукты жизнедеятельности. Нерастворимые высокомолекулярные органические полимеры (белки, поли­сахариды и др.), а также липиды должны предварительно под­вергнуться расщеплению вне клетки на более низкомолекуляр­ные соединения — мономеры, обладающие растворимостью в воде (аминокислоты, моносахариды, органические кислоты и др.). Перевод высокомолекулярных соединений в низкомоле­кулярные осуществляется с помощью экзоферментов, выде­ляющихся клетками микроорганизмов во внешнюю среду. Это в основном ферменты, относящиеся к классу гидролаз. Белки расщепляются протеазами, жиры — липазой, крахмал —ами­лазой, пектиновые вещества — пектиназой, целлюлоза — целлю-лазой и т. п.

Поступление минеральных солей в клетку зависит от сте­пени диссоциации их на ионы, от рН среды, заряда цитоплаз-матической мембраны. Если ЦПМ имеет положительный заряд, то в клетку легче проникают ионы с отрицательным зарядом. Проницаемость клеток микроорганизмов для различных ве­ществ неодинакова и обусловлена наличием в нормально функ­ционирующих клетках двойного барьера — клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Клеточная стенка микроор­ганизмов является барьером для высокомолекулярных соеди­нений — белков, полисахаридов и др. и легко пропускает низко­молекулярные соединения и ионы, что связано с малой величи­ной диффузионных,пор в ней.

Основным препятствием для транспорта (проникновения) веществ в клетку является цитоплазматическая мембрана, так как она, с одной стороны, обладает полупроницаемостью (вода проходит через нее значительно легче, чем соли); с другой сто­роны, ЦПМ обладает избирательной проницаемостью, т. е. не все растворенные вещества могут проходить через нее одинаково легко. ЦПМ регулирует не только поступление в клетку» но и выход из нее воды и разнообразных продуктов обмера и ионов, что обеспечивает нормальную жизнедеятельность клетки. Транспорт веществ происходит через мельчайшие поры в ЦПМ.

Существует несколько механизмов транспорта питательных веществ в клетку. Простейший из них — пассивная диффузия. Движущей силой этого процесса служит градиент концентра­ции вещества, т. е. различия в его концентрации по обе сторо­ны ЦПМ — во внешней среде и в клетке. Молекулы воды, не­которых газов (0₂, Н₂, N2), некоторые ионы, концентрация ко­торых во внешней среде выше, чем в клетке, перемещаются через ЦПМ внутрь клетки именно путем пассивной диффузии. Пассивный перенос веществ протекает до тех пор, пока кон­центрация веществ по обе стороны ЦПМ не выравняется. Во­да — основное вещество, которое проникает в клетку путем пассивной диффузии. Поступающая вода прижимает цито­плазму и ЦПМ к клеточной стенке, в клетке создается внут­реннее давление на клеточную стенку, называемое тургором, которое препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку. В состоянии тургора клетки всех живых существ, в том числе и микроорганизмов, проявляют наиболее активную жизнедеятельность. Поэтому роль воды в жизни микроорганиз­мов так велика. Пассивная диффузия происходит без затраты энергии клеткой. Скорость такого процесса незначительна.

Подавляющее большинство веществ питательной среды мо­жет проникнуть внутрь клетки только при участии переносчи­ков— специфических белков, локализованных на ЦПМ и цир­кулирующих между ее внешним и внутренним слоями. Они же осуществляют вывод из клетки продуктов обмена. Переносчики обладают строгой специфичностью к субстрату, т. е. каждый из них переносит только определенное вещество. Переносчик вступает во взаимодействие с веществом на наружной стороне ЦПМ, и этот комплекс диффундирует через ЦПМ к внутренней стороне ЦПМ, комплекс распадается и затем вещество пере­дается в цитоплазму. После этого переносчики «захватывают» определенные продукты обмена, выносят их из клетки и про­цесс повторяется. Таким образом, в клетку из питательной сре­ды поступают только те вещества, для которых в ЦПМ имеются соответствующие переносчики, и в этом проявляется избирательная проницаемость ЦПМ.

С помощью переносчиков осуществляется перенос раство­ренных веществ питательной среды путем облегченной диффу­зии и активного транспорта.

Облегченная диффузия происходит по градиенту концентра­ции, как и пассивная диффузия, она протекает тоже без затра­ты энергии, но с большей скоростью.

Активный транспорт веществ идет против градиента кон­центрации, т. е. от меньшей концентрации к большей, что обязательно сопровождается затратой энергии. Попав внутрь клетки, вещество освобождается от переносчика также с за­тратой энергии. При активном транспорте скорость поступле­ния вещества в клетку достигает максимума уже при малой концентрации его в питательной среде, причем концентрация этого вещества в клетке может значительно превысить его кон­центрацию в питательной среде.

Прокариоты и эукариоты различаются по механизмам транспорта — у прокариот избирательное поступление пита­тельных веществ происходит путем активного транспорта, у эукариот — путем облегченной диффузии. Выход продуктов обмена из клеток микроорганизмов чаще всего осуществляется путем облегченной диффузии.