Глава 1. МОРФОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Морфология микроорганизмов изучает форму и особен­ности строения клеток, способность двигаться, образовывать споры, способы размножения и др. По современным .представ­лениям все живые организмы, имеющие клеточное строение, делятся на два надцарства: прокариоты и эукариоты (греч. «ка-рион» —ядро). Организмы, не имеющие клеточного строения, составляют третье надцарство — акариоты (например, вирусы). К прокариотам относится только одно царство — бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зеленые водоросли). К эука-риотам относятся три царства: животные, растения и грибы.

Рис. 1. Формы бактерий:

а — шаровидные; б — палочковидные; в — извитые; 4— нитчатые; д — новые формы- 1 — микрококки; 2 —стрептококки; 3 —диплококки и тетракокки;.. 4 — стафилококки; 5 —сар­дины; б —палочки без спор; 7 — палочки со спорами; 8"—вибрионы; 9 — спириллы; 10 — спирохеты; //— тороиды; 12 — бактерии, образующие простеки; 13 — червеобразные'; 14 — шестиугольные

Деление живых организмов на прокариоты и эукариоты ба­зируется прежде всего на особенностях строения их ядерного аппарата. С помощью электронного микроскопа было установ­лено отсутствие у бактерий истинного ядра, поэтому их назва­ли прокариотами, то есть «доядерными» организмами. Извест­но, что основой ядерного аппарата является дезоксирибонук-леиновая кислота (ДНК), молекула которой имеет вид двойной спирально закрученной нити. Ядерный аппарат прокариот включает молекулу ДНК в виде замкнутой в кольцо нити, рас­положенную непосредственно в цитоплазме. Ядерный аппарат прокариот называют нуклеоидом, что в переводе с латинского означает «подобный ядру». У эукариот имеется истинное ядро с ядрышком, окруженное ядерной мембраной. Внутри ядра заключена ДНК. Наряду с этим основным признаком имеется много специфических особенностей в строении и обмене ве­ществ прокариот.

Основными объектами технической микробиологии являют­ся бактерии, мицелиальные грибы ,и дрожжи, которые в основ­ном составляют как полезную, так и нежелательную микро­флору пищевых производств.

ПРОКАРИОТЫ (БАКТЕРИИ]

В мире микроорганизмов бактерии по численности (около 4000 видов) и разнообразию осуществляемых ими химических превращений занимают ведущее место. Большинство бактерий —это одноклеточные организмы, но имеются и многокле­точные.

Форма и размеры бактерий. Одноклеточные бактерии по внешнему виду разделяются на три основные группы: шаро­видные, палочковидные и извитые (рис. 1).

Шаровидные бактерии —кокки (рис. \,а) могут быть одиночными — микрококки либо соединенными попарно — диплококки. Часто при делении клетки по тем или иным причи­нам не расходятся и образуют различные сочетания, которые за­висят от расположения делящей перегородки. Когда делящие пе­регородки располагаются в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, то образуются группы, состоящие из четырех кле­ток — тетракокки. При делении в трех взаимно перпендикуляр­ных плоскостях образуются пакетообразные скопления, состоя­щие из восьми — шестнадцати кокков, называемые сарцинами. При делении кокков в разных направлениях образуются скоп­ления клеток, напоминающие грозди винограда, — стафилокок­ки. Если деление кокков происходит в одном направлении и они при этом не разделяются, то образуются цепочки кле­ток— стрептококки. Эти сочетания не эквивалентны многоклеточным микроорганизмам, так как каждая клетка в них явля­ется отдельным организмом, способным на самостоятельное существование после отделения от остальных клеток.

Рис. 2. Актиномицеты:

а — мицелий; б — спороносны

Палочковидные бактерии (рис. 1, б) имеют фор­му вытянутого цилиндра, могут быть одиночными или соеди­ненными попарно, а также в виде цепочек из трех и более кле­ток. Отношение длины клетки к ее поперечнику у них сильно варьирует. У коротких палочек длина лишь ненамного превы­шает поперечное сечение и их иногда довольно трудно отли­чить от кокков. Палочковидные бактерии являются наиболее многочисленной группой среди бактерий.

Извитые (рис. 1, в) бактерии бывают трех типов: виб­рионы— палочки, изогнутые в виде запятой; спириллы, имею­щие несколько правильных завитков, и спирохеты, имеющие вид мелких спиралей с многочисленными завитками.

Кроме этих наиболее распространенных в природе форм бактерий имеется небольшое число нитчатых форм (рис. 1, г). Они представляют собой многоклеточные организ­мы в виде ,нитей, состоящих из одинаковых цилиндрических или дисковидных клеток.

Сравнительно недавно в почве и водоемах были обнаруже­ны новые формы бактерий, клетки которых имеют вид разомкнутого или замкнутого кольца (тороиды), шести­угольной звезды, розетки, а также клетки с выростами (просте-ками) и червеобразной формы (рис. 1, д).

Рис. 3. Схема строения бактериальной клетки: 1 — капсула; 2 — клеточная стенка; 3 — цитоплазмати-ческая мембрана; 4— цитоплазма; 5 — мезосомы; 6 — рибосомы; 7 — полисахаридные гранулы; 8 — нуклео-ид; 9 — включения серы; 10 — жировые капли; 11 — полифосфатные гранулы; 12 — внутриплазматические мембранные образования; 13 — базальное тельце; 14 — жгутики

К бактериям относится еще одна, особая группа микроорганизмов — ак­тиномицеты. Их клетки в основ­ном имеют вид очень тонких длинных прямых ветвящихся нитей (рис. 2).

Размеры бактерий ничтожно малы, поперечное сечение клеток большин­ства бактерий не превышает 0,5—0,8 мкм, средняя длина палочковидных бактерий от 0,5 до 3 мкм. Нитчатые бактерии значительно крупнее — не-

которые имеют 15-—125 мкм в длину и 5—35 мкм в поперечни­ке. Длина клеток спирохет может достигать 500 мкм. Наибо­лее мелкие из микроорганизмов — микоплазмы, не имеющие клеточной стенки, имеют размер 0,1—0,15 мкм.

Объем бактериальной клетки в среднем составляет 0,07 мкм³, масса — 5-10~¹² г. В 1 мм³ может содержаться до 10⁹ бактери­альных клеток.

В пищевых производствах основное значение имеют шаро­видные и палочковидные бактерии.

Строение, химический состав и функции клеточных струк­тур бактериальной (прокариотной) клетки. Обязательными клеточными структурами у преобладающего большинства бак­терий являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мемб­рана (ЦП*М), ядерный аппарат (нуклеоид) и рибосомы (рис.3).

Клетка снаружи покрыта жесткой клеточной стенкой. Она придает форму клетке, предохраняет ее от неблагоприятных внешних тепловых и механических воздействий, защищает клетку от проникновения в нее избытка воды. У некоторых бактерий на наружной .поверхности клеточной стенки образу­ются капсулы или слизистый слой. Капсула чаще всего состо­ит из полисахаридов (декстрана, левана), реже —из полипеп-тидов. Капсула — необязательная структура бактериальной клетки. Иногда капсулы служат источником запасных пита-тательных веществ. Например, капсулы из полисахаридов об­разуются у клеток лейконостока на средах с значительным количеством углеводов.

По химическому составу и строению клеточной стенки бак­терии делятся на 2 большие группы: грамположительные и грамотрицательные бактерии (Трам+ и Грам^-).

гис. *. ч.лема строенияклеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий

Названы так по имени датского ученого Кристиана Грама, предложив­шего специальный способ ок­раски бактерий (окраска по Граму). После окраски препа­рат бактерий обрабатывают спиртом или ацетоном, в ре­зультате чего Грам^- бакте­рии обесцвечиваются, а Грам⁺ бактерии сохраняют темно-фиолетовую окраску. Окраска по Граму имеет важное значе­ние для классификации бакте­рий.

Как у Грам⁺, так и у Грам^- бактерий жесткость

- клетОЧНОЙ СТеНКИ Обусловлена наличием полимерного соеди-

нения пептидогликана (муреи-на), но у Грам+ бактерий его количество значительно больше (до 90—95% от веществ кле­точной стенки), а у Грам^-— 5—10%. Пептидогликановый слой у Грам+ бактерий плотно прилегает к ЦПМ (рис. 4).

Кроме того, в клеточных стенках Грам+ бактерий имеются другие полимеры — тейхоевые кислоты, которые так же, как и пептидогликан, имеются только у прокариот, а у эукариот не обнаруживаются. В составе клеточной стенки Грам+ бакте­рий в небольших количествах содержатся полисахариды. У Грам+ бактерий клеточная стенка имеет толщину 20—80 нм, юна однослойная и плотная.

Клеточная стенка Грам^- бактерий значительно тоньше — 10—13 нм, но она многослойная. Пептидогликан образует только внутренний слой, неплотно прилегающий к ЦПМ. К внутреннему слою прилегает наружная мембрана, состоящая из липопротеидов и липополисахаридов. Тейхоевые кислоты в клеточной стенке Грам^- бактерий отсутствуют.

Наружная мембрана Грам^- бактерий препятствует проник­новению в клетку токсических веществ, поэтому Грам^- бакте­рии значительно устойчивее по сравнению с Грам+ бактериями к действию антибиотиков, ядовитых химических и др. веществ. Поэтому в пищевых производствах борьба с Грам^- бактериями с помощью дезинфицирующих средств не всегда эффективна.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) расположена под клеточной стенкой, ограничивает содержимое клетки и играет очень важную роль в жизни клетки. Нарушение ее целостности приводит к гибели клетки. Химически ЦПМ представляет со­бой белково-липидный комплекс, состоящий из белков (50— 75% от массы ЦПМ), липидов (в основном фосфолипиды — 15—45%) и небольшого количества углеводов. В ЦПМ имеются поры, через которые в клетку поступают питательные ве­щества и выводятся конечные продукты обмена веществ.

Поскольку у прокариот ЦПМ единственная, в отличие от эукариот, мембранная структура в клетке, то она выполняет много функций: осуществляет транспорт питательных веществ из внешней среды внутрь * клетки с помощью специфических белков — переносчиков; на внутренней стороне ЦПМ располо­жены окислительно-восстановительные ферменты, участвую­щие в снабжении клетки энергией, и гидролитические фермен­ты, рсуществляющие расщепление высокомолекулярных соеди­нений. У некоторых бактерий ЦПМ образует впячивания внутрь клетки — мезосомы, имеющие различные формы и раз­меры и выполняющие различные функции (участие в энерге­тических процессах, в процессах деления клетки, процессе раз­множения и др.).

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки, окружен­ное ЦПМ, представляющая собой полужидкую коллоидную систему. Она содержит воду до 70—80% от массы клетки, фер­менты, аминокислоты, набор РНК, субстраты и продукты об­мена веществ клетки. В цитоплазме располагаются остальные жизненно важные структуры клетки — нуклеоид, рибосомы, а также запасные вещества различной природы.

Нуклеоид представляет собой ядерный аппарат прокариот. Это компактное образование, занимающее центральную область в цитоплазме, состоящее из двойной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо, которая еще называется бак­териальной хромосомой. Бактериальная хромосома в одной точке соприкасается с мезосомой. В развернутом виде нить ДНК может иметь длину более 1 мм, т. е. почти в 1000 раз больше длины бактериальной клетки. Вся генетическая инфор­мация у прокариот, так же как и у эукариот, заключена -в ДНК, поэтому функция нуклеоида состоит в передаче наслед­ственных свойств. Перед, делением клетки нуклеоид делится пополам. Ядерный аппарат прокариот не имеет ядрышка и не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной, как это имеет место у эукариот.

Рибосомы — небольшие гранулы, рассеянные в цитоплазме, состоящие из РНК (60%) и белка (40%). Они играют очень важную физиологическую роль, поскольку на них происходит синтез белков. В молодых клетках наблюдается повышенное содержание рибосом.

В клетках бактерий, помимо обязательных клеточных структур, имеются включения запасных веществ. Они накапли­ваются при избытке тех или иных питательных веществ в сре­де, а расходуются при голодании клетки. К запасным вещест­вам клетки бактерий относятся полисахариды, включающие гликоген, крахмал и гранулезу; жировые капли, содержа­щие липиды (жиры) в виде поли-р-оксимасляной кислоты, которая синтезируется на средах богатых углеводами. Поли-р-оксимасляная кислота встречает­ся только у прокариот и ее количест­во может достигать 50% от сухой массы клеток. Гранулеза и липиды служат хорошим источником углеро­да и энергии для клетки. У многих прокариот в клетках накапливаются полифосфаты в виде гранул, называе­мых также валютиновыми или мета-хроматиновыми зернами. Они исполь­зуются клетками как источник фос­фора.

Рис. 5. Схема прикрепления

жгутика:

1 — клеточная стенка; 2 — цито-

плазматическая мембрана; 3 —

мембрана жгутиков; 4—диски

основания; 5 — жгутики

В клетках некоторых бактерий, участвующих в превращениях серы,, откладывается молекулярная сера в виде особых включений.

Подвижность бактерий.Способно-

стью к движению обладает примерно Уб часть бактерий. Это в основном многие палочковидные и все извитые формы бакте­рий. Неподвижными являются почти все шаровидные бактерии (кокки), более 50% палочковидных бактерий и ряд других.

Чаще всего движение осуществляется с помощью жгутиков (см. рис. 3) —тонких нитей толщиной 10—20 нм, состоящих из особого белка флагеллина. Длина жгутиков во много раз мо­жет превышать длину клетки. Жгутики (рис. 5.) прикрепляют­ся к мембране с помощью двух пар дисков основания и через поры в ней и клеточной стенке выходят наружу. Скорость пе­ремещения бактерий спомощью жгутиков высока (20— 60 мкм/с).

Характер расположения жгутиков на поверхности клетки является одним из признаков классификации бактерий (рис. 6). Их количество может быть от 1 до 100. Бактерии, имеющие один жгутик на конце клетки, называют монотрихами; с пуч­ком жгутиков на одном или обоих концах клетки — лофотри* хами; один жгутик на обоих донцах — амфитрихами. Бакте­рии, у которых жгутики покрывают всю поверхность клетки,, называются перитрихами. Жгутики обеспечивают активное движение клеток только в жидкой среде, и при утрате жгути­ков при старении или механическом воздействии клетки теря­ют способность к движению, но сохраняют жизнеспособность.

К подвижным формам относятся также спирохеты, некото­рые нитчатые (многоклеточные) и другие бактерии, не имею­щие . жгутиков. Спирохеты могут передвигаться и в жидкой среде, и по твердому субстрату в результате волнообразных сокращений клетки. Нитчатые бактерии, цианобактерии и дру­гие обладают скользящим типом движения по твердому и полу­твердому субстрату.

Способность к движению позволяет бактериям переместить­ся в ту область среды, в которой условия для их роста и размножения (концентрация питательных веществ и кислорода в среде, освещенность и др.) наиболее оптимальны.

Рис. 6. Расположение жгутиков у подвижных форм бактерий: а — монотрих; б — амфитрих; в — лофотрих; г — перитрих

Рост и размножение бактерий.Основной отличительной осо­бенностью живых организмов от неживой природы является , рост и размножение. Рост — это физиологический процесс, в ходе которого увеличиваются размеры и масса клетки. Рост •бактериальной клетки ограничен, и, достигнув определенной величины, она перестает расти. Начинается процесс размноже­ния, т. е. увеличение числа особей (клеток), когда от материн­ской клетки отделяется дочерняя.

Большинство бактерий размножается простым делением на две части. Такой способ размножения называется бинарным поперечным делением. У подавляющего большинства Грам+ бактерий клетки делятся ровно пополам с помощью септы (по­перечной перегородки). На противоположных сторонах внут­ренней части клеточной стенки образуются два выступа, рас­тущие навстречу друг другу (от периферии к центру), в этих же местах ЦПМ образует мезосомы (впячивания). Располо­женные в мезосомах ферменты синтезируют материал клеточ­ной стенки. Поперечная перегородка первоначально фомиру-€тся из ЦПМ и пептидогликана; наружные слои синтезируют­ся позднее.

Клетки большинства Грам^- бактерий делятся путем обра­зования перетяжки. В центре клетки с одной стороны ЦПМ иклеточная стенка постепенно прогибаются до слияния с про­тивоположной поверхностью клетки. Образованию поперечной перегородки или перетяжки предшествует деление ДНК, в ре­зультате чего в каждую дочернюю клетку попадает по одному нуклеоиду.

Актиномицеты размножаются главным образом экзоспора-ми (наружными спорами), которые образуются поодиночке или цепочками на концах спороносящих гиф— спороносцах, имеющих самую разнообразную форму (см. рис. 2). Сущест­вуют и другие способы размножения.

Образование эндоспор.Способностью к образованию эндо­спор (внутренних спор) обладают лишь некоторые палочко­видные Грам+ бактерии. Поскольку в каждой клетке образу­ется только одна спора, то спорообразование является не спо-

а • «

Рис. 7. Типы спорообразования у бактерий:

а — бациллярный; б — клостридиальный; в — плектридиальный

собом размножения, а покоящейся стадией клетки для перенесения неблагоприятных условий. Споры образуются при голодании, при избытке продуктов обмена веществ или несоот­ветствии температуры, влажности и рН их оптимальным зна­чениям для развития данного вида бактерий.

Различают три типа спорообразования (рис. 7). Если при образовании споры в центре клетки форма ее не меняется, то такой тип спорообразования называется бациллярным; он свойствен представителям рода ВасШиз. Если же клетка в се­редине утолщается и приобретает вид веретена, то такой тип спорообразования называется клостридиальным. Иногда спо­ра образуется ближе к концу клетки и тогда клетка приобре­тает вид теннисной ракетки — такой тип спорообразования на­зывается плектридиальным (рис. 7). Клостридиальный и плект­ридиальный типы спорообразования свойственны бактериям рода С1оз1:пс1шт.

Спорообразование — сложный процесс, в результате кото­рого в клетке формируется эндоспора, отличающаяся от веге­тативной клетки структурой и химическим составом (рис. 8). Эндоспора имеет наружную и внутреннюю мембраны, между которыми располагается кортекс (кора), сходный по химиче­скому составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. По­верх наружной мембраны образуются многослойные покровы споры, состоящие в основном из белков. У некоторых бактерий снаружи споры формируется еще один слой — экзоспориум, со­стоящий из липидов и белков.

При спорообразовании происходит накопление специфиче­ского вещества — дипиколиновой кислоты, отсутствующей в ве­гетативной клетке, а также ионов кальция. Процесс образова­ния споры протекает * несколько часов. Когда спора сформиру­ется, оболочка и остальные части клетки разрушаются и спора освобождается.

Рис. 8. Схема строения бактериальной споры:

/ — нуклеоид; 2 — цитоплазма; 3 — внутренняя мембрана; 4 — кортекс; 5 — наружная мембрана; 6 — покровы, состоя­щие из нескольких слоев; 7 — экзоспориум

Споры необычайно устойчивы к воздействию температуры, например, споры возбудителя тяжелого пищевого отравления — ботулизма — выдерживают нагревание до 100 °С в течение 5—6 ч. Споры выносят высушивание, воздействие ультрафиолетовых лучей, ядовитых веществ и т. п. Устойчивость спор связана с тем, что их покровы труднопроницаемы, в них содержите» много липидов, а также дипиколиновой кислоты и кальция. Активность ферментов в них подавлена. Высокая термоустойчивость спор обусловливается низким содержанием в них воды,, что предохраняет белки от денатурации при высоких температурах.

Споры бактерий могут сохранять жизнеспособность десятки и даже сотни лет. Попав в благоприятные условия, спора поглощает воду и набухает, ее термоустойчивость снижается, возрастает активность ферментов, под действием которых растворяются оболочки, и спора прорастает в вегетативную» клетку.

Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетативные клетки бактерий. Поэтому необходимо знать условия, способствующие образованию спор и их прорастанию в вегетативные клетки, чтобы правильно выбрать способ обработки пищевых продуктов с целью предотвращения их порчи под влиянием бактерий.

Принципы классификации бактерий.В настоящее время типичной классификации бактерий нет, хотя работа по ее созданию ведется постоянно. Классификация всех живых существ основана почти полностью на непосредственно наблюдаемых и легко определяемых морфологических признаках организмов .У бактерий вследствие немногочисленности их морфоло­гических признаков создать общепринятую классификацию невозможно и требуются дополнительные признаки.

Кроме того, организмы в соответствии с основными принципами классификации живых существ должны быть расположены в ряды от наиболее простых к более сложным, т. е. как шло их постепенное развитие (эволюция). Такая классификация организмов является естественной. Самой мелкой единицей классификации является вид— группа организмов, наде­ленная общими стабильными признаками и происходящая от общего предка. Близкородственные виды группируются в более высокую систематическую единицу — род; близкие роды — в семейства, семейства — в порядки или отряды, порядки — в классы, а классы — в типы.

Однако микробиологи в настоящее время не располагают достаточными знаниями об эволюции бактерий. Поэтому большинство имеющихся классификаций бактерий являются искусственными. Искусственные классификации предназначаются для определения той или иной группы микроорганизмов, которая .представляет практический интерес для исследователя.

Научные названия микроорганизмов состоят из двух латинских слов: первое пишется с прописной буквы и означает род, второе — со строчной буквы и означает вид данного рода. Например: ВасШиз зиМШз (палочка сенная) — это бактерия, относящаяся к роду ВасШиз, палочковидной формы, образую­щая эндоспоры бациллярного типа, постоянно обитает на сене.

Для классификации бактерий используют в основном сле­дующие признаки: морфологические (форма клеток, наличие и характер расположения жгутиков, способ размножения, ок­раска по Граму, наличие эндоспор); физиологические (отно­шение к воздействию температуры, рН, кислорода, тип пита­ния, способ получения энергии, характер образующихся .продуктов); культуралъные (характер роста на различных пита­тельных средах культуры бактерий в массе, а не в виде отдель­ных клеток: на жидких средах это наличие пленки, мути, •осадка; на плотных средах — тип колоний и их особенности).

В последние годы получила признание классификация бак­терий, предложенная Р. Мюрреем в 1978 г. Это искусственная классификация, в основу которой положено строение клеточ­ной стенки. Все бактерии, для которых характерно строение клеточной стенки по типу Грам+ бактерий, отнесены в отдел Тчгтаси1.ез*. Другой отдел — ОгасШси1ез — объединяет ,все •бактерии, которые имеют клеточную стенку, характерную для Грам^- бактерий. Третий отдел объединяет особые формы бак­терий, лишенные настоящей клеточной стенки; они не играют роли в пищевых производствах и поэтому рассматриваться не •будут. Бактерии, имеющие значение в пищевых производствах, •относятся к первым двум отделам.

Отдел р1гтаси1ез. К нему относятся 4 группы; в ос­нову деления на группы положена форма клеток и способность образовывать эндоспоры и экзоспоры. Это кокки, две группы палочковидных бактерий, актиномицеты и родственные орга­низмы.

Кокки характеризуются округлой формой; деление клеток происходит в одной или нескольких плоскостях, при этом об­разуются различные сочетания клеток; кокки неподвижны, не образуют эндоспор. Многие микрококки являются возбудите­лями порчи пищевых продуктов, лейконосток является вреди­телем в сахарном производстве; некоторые стафилококки, раз­виваясь в пищевых продуктах, вырабатывают ядовитые ве-

* От лат. «кутикула» — кожица, «фирма» — солидная, «гратия» — изящная.

щества (токсины) и вызывают пищевые отравления. Сюда же* относятся молочнокислые стрептококки, используемые при про­изводстве кисломолочных продуктов, маргарина, сливочного масла и др.

Вторая группа — это палочки, образующие эндоспоры. К ним относится одно семейство, представители которого очень широко распространены в природе. Это одиночные илц соединенные в цепочки палочки, многие из них подвижны,, имеют перитрихиальное жгутикование. Палочки образуют эндоспоры бациллярного типа (род ВасШиз) и клостридиаль-ного или плектридиального типа (род СЛозхгМшт). Многие являются .возбудителями порчи пищевых продуктов (например, гнилостные, маслянокислые бактерии). Имеется много возбу­дителей инфекционных болезней (сибирской язвы, столбняка) и пищевого отравления — ботулизма.

Третья группа — это палочки, не образующие эндоспор. К ним относится только одно семейство, включающее род Ьас1оЪасШиз. Это палочковидные, не образующие спор молоч­нокислые бактерии*. Чаще они представляют собой одиночные длинные и тонкие палочки, иногда — короткие палочки цепоч­ками. Являются вредителями в процессах бродильных произ­водств. Используются в производстве кисломолочных продук­тов, в .сыроделии, квашении овощей, в хлебопечении.

Четвертая группа — актиномицеты и родственные организ­мы. Актиномицеты — своеобразная группа бактерий, представ­ляющих собой длинные тонкие ветвящиеся нити без перегоро­док, называемые гифами, переплетение которых образует мицелий. Нижняя часть мицелия, врастающая в субстрат, на­зывается субстратным мицелием и служит для обеспечения организма питанием, верхняя часть мицелия возвышается над субстратом и называется воздушным мицелием. Размножают­ся актиномицеты экзоспорами, образующимися в спороносцах. Некоторые из актиномицетов представляют собой короткие ветвящиеся палочки. Встречаются на пищевых продуктах, могут вызвать их порчу, при которой продукты приобретают отчет­ливый землистый запах. Имеются и патогенные виды (тубер­кулезная и дифтерийная палочки). Актиномицеты являются основными продуцентами антибиотиков, получаемых в про­мышленных масштабах, а также витаминов группы В (В_ь В₂, В₃, В₆, В1₂).

Отдел (Зг асШсихез. Все представители Грам^ бак­терий не образуют спор и резко различаются по способности развиваться на свету и без него. Бактерии, встречающиеся в пищевых производствах, безразличны к свету. Они различа­ются по форме клеток и способу движения. По числу предста-

* Несмотря на то, что представители этого рода — палочки, не образую­щие спор, в научной литературе за ними сохраняется старое название Ьас1о-ЪасШиз.

вителей и значимости в природе и жизни человека наиболь­ший интерес из них представляют псевдомонады и энтеробак-терии.

Из псевдомонад для пищевых производств наибольшее зна­чение имеет обширный род Рзеиёотопаз. Это одиночные под­вижные палочки с одним или с пучком полярных жгутиков (монотрихи и лофотрихи). Псевдомонады очень широко рас­пространены в природе, активно участвуют в круговороте ве­ществ, часто обнаруживаются в водоемах и почве, загрязнен­ных различными соединениями, например пестицидами, участ­вуют и в их разложении. Многие из псевдомонад образуют флюоресцирующие пигменты, выделяющиеся в среду, и вызы­вают порчу пищевых продуктов (некоторые гнилостные, жиро-окисляющие и другие бактерии).

К Грам^- палочкам относятся также уксуснокислые бакте­рии родов Асе1оЪае{ег (перитрихи) и 01исопоЬас1ег (моно-трихи), используемые в производстве уксуса. Многие из них являются вредителями в бродильных производствах.

В пищевых производствах наибольшее значение имеет мно­гочисленная кишечная группа бактерий — энтеробактерии. Это одиночные подвижные палочки, перитрихи, но встреча­ются и неподвижные формы. Некоторые из них постоянно на­селяют кишечник человека и животных (например, кишечная палочка), другие являются возбудителями инфекционных же­лудочно-кишечных заболеваний (дизентерии, брюшного тифа, паратифов), передающихся через пищевые продукты, а также возбудителями пищевых отравлений.

Классификация бактерий, имеющих значение в пищевых производствах и рассматриваемых в данном курсе, приведена на с. 20.

ЭУКАРИОТЫ (МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ И ДРОЖЖИ)

Одним из трех царств, относящихся к надцарству ,эукариот, являются грибы. Ранее считали, что грибы занимают проме­жуточное .положение между царствами растений и животных, так как ряд признаков сближает их как с животными, так и с растениями. Но в настоящее время грибы выделены в от­дельное царство Мусо1а. Эта обширная и разнообразная груп­па организмов включает до 100 тыс. видой.

Грибы широко распространены в природе. Они обитают в различных климатических зонах от тропиков до Арктики, •особенно много их в почвах, в том числе высокогорных, на рас­тениях; встречаются они в пресных и соленых водоемах, в мес­тах с повышенной влажностью и т. п. Грибы для своего разви­тия нуждаются в органических веществах.

Среди грибов встречаются организмы, развивающиеся за счет органических веществ отмерших организмов; они участ­вуют в круговороте веществ в природе. Но имеются и такие,

Рис. 9. Мицелий грибов:

а — несептированный; б — септированный

которые могут существовать только в живых организмах и вызывать их заболевания. Некоторые из грибов выделяют ядовитые вещества — микотоксины. Многие грибы вызывают порчу пищевых продуктов.и повреждение разнообразных изде­лий и материалов, некоторые могут развиваться даже на опти­ческих поверхностях, где имеется мизерное количество смазки. Они утилизируют смазку и вызывают помутнение линз. Но грибы имеют и важное практическое значение, многие из них употребляются в пищу, используются в производстве этилово­го спирта, органических кислот, ферментов, антибиотиков, ви­таминов, некоторых сортов сыра и т. д.

Мицелиальные грибы. Царство грибов делится на семь классов, но объектами изучения микробиологии являются в ос­новном три, включающие мицелиальные грибы, — зигомицеты (ранее их называли плесневые грибы), аскомицеты и дейтеро-

мицеты.

Форма и размеры. Клетки мицелиальных грибов име­ют вытянутую форму в виде нитей (гифов), размеры которых достигают до 5—30 мкм в диаметре, что значительно превы­шает размеры бактериальной клетки.

Переплетение гиф образует тело гриба — мицелий, или грибницу (рис. 9). Большая часть гиф развивается над по­верхностью субстрата (воздушный мицелий), на которой рас­полагаются органы размножения, а часть — в толще субстра­та (субстратный мицелий). Гифы у большинства мицелиаль­ных грибов многоклеточные, в их клетках имеются поперечные перегородки — септы. Такой мицелий называют септирован-ным, он имеется у аскомицетов и дейтеромицетов. Мицелий зигомицетов несептированный и представляет собой одну ги­гантскую клетку с несколькими ядрами. Гифы растут за счет верхушечных клеток, и клетки гиф неодинаковы по длине.

Некоторые грибы на определенной стадии развития обра­зуют плодовые тела, внутри которых находятся органы раз-

Рис. 10. Схема строения грибной

клетки:

1 — клеточная стенка; 2 — ядро; 3 — ядер­ная мембрана; 4 — рибосомы; 5 — аппарат Гольджи; 6 — цитоплазматиче^кая мембра-»на; 7 —лизосомы; 8 — эндоплазматическая сеть; 9 — митохондрии; 10 — цитоплазма

множения, покрытые сверху плотным переплетением гиф. У других видов грибов из плотных переплетений сильно разветвленных гиф образуют­ся склероцш, богатые запас­ными питательными вещества­ми. Они служат для перене­сения неблагоприятных усло­вий и являются покоящейся формой гриба.

Мицелиальные грибы не имеют жгутиков и относятся к неподвижным организмам.

Строение клетки. У мицелиальных грибов клетки

имеют строение, характерное

для клеток эукариотных микроорганизмов (рис. 10). У них имеется хорошо развитая система внутриклеточных элементар­ных биологических мембран (в отличие от прокариот, у кото­рых только одна мембранная структура внутри клеток — ци-топлазматическая мембрана). Внутриклеточные структуры эу-кариот, полностью'ограниченные от цитоплазмы такими мем­бранами, называются органеллами. К органеллам кроме ЦПМ .относятся ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппа­рат Гольджи и лизосомы.

Снаружи клетка мицелиальных грибов покрыта многослой­ной жесткой клеточной стенкой, состоящей на 80—90% из по­лисахаридов. Основным из них является азотсодержащий полисахарид хитин. Полисахариды связаны с белками, липи-дами, полифосфатами. Под клеточной стенкой расположена ЦПМ, которая окружает цитоплазму. В цитоплазме располо­жено ядро; оно содержит ядрышко, хромосомы и окружено ядерной мембраной с порами. В ядрышке синтезируются и скапливаются предшественники рибосом, которые затем транспортируются через поры ядра в цитоплазму. У грибов в длетках бывает от одного до 20—30 ядер. В цитоплазме рас­сеяны рибосомы.

Митохондрии — мембранные структуры, играющие очень важную роль. Они представляют собой многокамерные мешоч­ки или трубочки с эластичными стенками, образующими впячивания — кристы (рис. 11). На них находятся окислительно-

Рис. 11. Схема строения митохонд­рий:

а — общая схема строения; б —продольный разрез митохондрии; / — наружная мито-хондриальная мембрана; 2 — внутренняя митохондриальная мембрана; 3 — кристы; 4 — матрикс

восстановительные ферменты (у прокариот эти ферменты локализованы в ЦПМ), участ­вующие в энергетическом об­мене. Поэтому митохондрии называют «силовыми станция­ми клетки», «энергетическими ансамблями» и т. п.

Эндоплазматическая сеть —-мембранная система, состоя­щая из канальцев, пузырьков или цистерн, которые не име­ют строго определенной лока­лизации, а располагаются ли­бо по периферии клетки, либо вокруг ядра, либо пронизыва­ют всю цито

плазму. На них расположены различные фер­менты, ответственные за син­тез липидов, углеводов, за транспорт веществ внутри клетки. Аппарат Гольджи — система мембран, связанных с ядерной мембраной и мембранами эндоплазматической сети. Он распо­ложен на участке цитоплазмы, где нет рибосом. Роль аппара­та Гольджи полностью не выяснена. Предполагают, что в ап­парате Гольджи происходит синтез материала клеточной стенки и новых мембран, а также с его помощью осуществля­ется транспортирование веществ, синтезируемых в эндоплаз* матической сети, и удаление из клетки продуктов обмена.

Лизосомы представляют собой мембранные структуры ок­руглой формы. В них сосредоточены гидролитические ферменты (у прокариот они локализованы в ЦПМ), расщепляющие бел­ки, полисахариды, липиды.

В клетках мицелиальных грибов хорошо видны вакуоли — полости, окруженные мембраной и заполненные клеточным соком. Обычно они располагаются вблизи клеточной стенки, их число увеличивается по мере старения клеток. Основные за­пасные питательные вещества мицелиальных грибов — глико­ген, который образуется на средах с избытком сахара; метахро-матин, который в виде гранул находится в самих вакуолях, а в цитоплазме вблизи вакуолей накапливаются липиды в виде жи­ровых капель.

Размножение и классификация. Мицелиальные грибы размножаются бесполым и половым путем. Оба способа размножения связаны с образованием спор — наружных (экзо-споры) и внутренних (эндоспоры). Образованию спор при по­ловом размножении предшествует процесс слияния содержи­мого двух клеток и их ядер. Вновь образовавшееся ядро делится на несколько частей — спор. Кроме того, все грибы

Рис. 12. Зигомицеты:

1 — КЬ12ориз; б — Мисог — спорангий с эндоспорами; в — последовательные стадии обра­зования зигоспоры при половом размножении; г — проросшая зигоспора со спорангием

могут размножаться вегетативно — путем верхушечного роста
гиф, а также с помощью кусочков гиф и мицелия. Грибы, спо­
собные к половому размножению, относятся к совершенным
(аскомицеты, зигомицеты), а те, которые не имеют полового
размножения, относятся к несовершенным грибам (дейтеро-
мицеты). У грибов имеется большое разнообразие способов
и органов размножения. \

Класс 2у^отусе1;е5 (зигомицеты). Это наиболее просто организованные грибы. Мицелий у них несептирован-ный, многоядерный, имеет вид одной гигантской разветвленной клетки. К зигомицетам относятся- мукоровые грибы. Они широ­ко распространены в природе. Наибольшее значение имеют лредставители родов Мисог и КЫгориз.

Размножаются зигомицеты бесполым и половым путем (рис. 12). При бесполом размножении^в особых шаровидных вздутиях — спорангиях, формирующихся на концах длинных плодоносящих гиф — спорангиеносцах, образуются эндоспоры, называемые спорангиоспорами. Спорангиеносцы бывают оди­ночными (у грибов рода Мисог) или собранными в пучки с корневидными разрастаниями у основания — ризоидами (у грибов рода КЫгориз).

При половом размножении вначале происходит слияние двух многоядерных гиф мицелия, которые представляют собой обычно короткие образования с небольшим утолщением на концах. Затем происходит попарное слияние ядер. Заканчива­ется половое размножение образованием зиготы (зигоспоры), которая после периода покоя прорастает и образует короткую гифу со спорангием на конце. При прорастании споры происхо­дит деление ядер. Многоядерная цитоплазма спорангия распа­дается на множество спорангиоспор, которые в благоприятных условиях могут прорасти _чв мицелий.

Рис. 13. Конидиеносцы аскомицетов: а — у грибов рода АзрегдШиз; б — у грибов рода РегпсПшт; / — вегетативный мицелий; 2 — конидие-носец; 3 — фиалиды; 4 — конидии

Многие грибы рода* Мисог вызывают пор­чу пищевых продуктову образуя пушистые се­рые налеты. Грибы ро­да КЫгориз вызывают так называемую «мяг­кую гниль» ягод, пло­дов и овощей. Муко-ровые грибы образуют органические кислоты и ферменты, способны вызывать слабое спир¹-товое брожение, в свя­зи с чем они применя­ются в некоторых стра­нах Востока для полу­чения напитков.

Класс Аз сот у-се1;е5 (а с коми це-ты, или сумчатые грибы). К ним относятся представи­тели широко распространенных грибов родов РешсШшгп и Аз-рег^Шиз.

Аскомицеты имеют хорошо развитый многоклеточный ми­целий. Бесполое размножение у них происходит с помощью зкзоспор, называемых конидиями, которые формируются на концах специализированных гиф — конидиеносцев. У аспергил-лов они простые, без перегородок, вздутые на вершине в виде пузыря, на котором располагаются фиалиды, отчленяющие цепочки шаровидных конидий. У пенициллов конидиеносцы многоклеточные, в виде кисточки, состоящей из мутовок фиа-лид (рис. 13). Конидии бывают различной окраски (зеленые, желтые, черные, голубые и т. п.). Конидии распространяются воздушными потоками, насекомыми, каплями росы, дождя и, прорастая, образуют новый мицелий.

Половое размножение аскомицетов происходит путем слия­ния содержимого и ядер двух клеток разных гиф, после чего происходит деление ядра; вокруг новых ядер концентрируется цитоплазма и образуется споровая оболочка. Материнская клетка покрывается толстой оболочкой и превращается в аск (сумку), внутри которого чаще всего находится 8 аскоспор. Сверху сумка покрывается переплетением гиф, образуя плодо­вое тело.

Большинство видов аспергиллов и пенициллов существуют только в конидиальной стадии и не имеют сумчатой стадии спороношения, поэтому такие виды отнесены к классу дейте-ромицетов (несовершенных грибов). На пищевых продуктах сумчатые грибы встречаются только в конидиальной стадии. Сумчатые грибы широко распространены в природе. Многие из них являются возбудителями порчи плодов и овощей, особенно при их хранении (различные гнили), а также многих пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов (текстиля, резины, целлофана, пластмасс и т. д.), вызывая их повреждение. Некоторые аспергиллы являются патогенными для человека и животных, вызывают заболевание верхних ды­хательных путей, слизистой рта, кожи (аспергиллез). Другие виды аспергиллов, а также гриб спорынья (паразит злаковых растений) выделяют ядовитые вещества, вызывающие пище­вые отравления.

Рис. 14. Конидиеносцы и конидии различных родов несовершенных грибов: а — Во1гуИз; б — Ризагшт; в — АИегпаНа; г — С1ас1о5ропит

Однако некоторые представители сумчатых грибов нашли практическое применение. Так, отдельные представители пени-цилловых грибов используются как продуценты антибиотика пенициллина в промышленных масштабах, другие — в произ­водстве сыра сортов «Рокфор», «Камамбер». Аспергиллы про­дуцируют органические кислоты, в связи с чем применяются для промышленного получения лимонной кислоты (Азрег§Шиз ш§ег). Многие аспергиллы используются для промышленного получения различных ферментных препаратов, используемых в отраслях пищевой и легкой промышленности.

Класс Оеи1еготусе1ез (дейтеромицеты). Дей-теромицеты, или несовершенные грибы, имеют многоклеточный мицелий. Половое размножение у них отсутствует, они размно­жаются только бесполым путем, в основном конидиями, кото­рые, как и конидиеносцы, имеют самую различную форму и вид.

Конидиеносцы чаще всего многоклеточные, но могут быть одиночные — ветвящиеся или в виде пучков, со вздутиями. Конидии могут быть одноклеточными, многоклеточными, иногда с продольными и поперечными перегородками (рис. 14). По форме конидии бывают шаровидные, эллипсовидные, ните-

видные, серповидные, звездча­тые и др. Некоторые дейтеро-мицеты (например, молочная плесень) размножаются не ко­нидиями, а особыми клетка­ми — артроспорами, которые образуются в результате фраг­ментации конидиеносца или гифы (рис. 15).

Несовершенные грибы ши­роко распространены в приро­де. Большинство из них вызы­вает различные заболевания? растений и порчу продуктов. Так, представители рода Ри~ запит являются возбудителя­ми заболевания плодов и овощей (фузариоз), вызывают порчу картофеля (сухая гниль). Некоторые виды этого гриба выра­батывают ядовитые для человека вещества, вызывающие тя­желые пищевые отравления. Грибы рода ВоггуИз вызывают порчу лука, капусты, моркови, помидоров, а вместе с другими грибами — кагатную гниль сахарной свеклы. Грибы рода А1-{егпапа поражают корнеплоды в период хранения (черная гчшль). Сердцевинную гниль свеклы вызывает гриб рода РЬо-та. Молочная плесень ОеоШсЬит сапсНйит вызывает порчу квашеных овощей, сметаны, творога и др., образуя на поверх­ности белую бархатистую пленку. Грибы из рода С1ас1озропига часто обнаруживаются на пищевых продуктах, хранящихся в холодильниках.

Единичные представители мицелиальных грибов включены в другие классы грибов. Это в основном грибы-паразиты, пора­жающие растения, используемые в качестве сырья для пище­вых рроизводств. Например, гриб 5упспу{пшп — возбудитель рака клубней картофеля (класс СшЧгЫютусе^ез); гриб рода Рпук>рЫога поражает клубни и ботву картофеля, помидоры, и баклажаны (класс Оотусе!ез) и грибы рода головневых по­ражают зерновые культуры (например, пшеницу) и вызывают заболевание, называемое головней (класс Ваз1сПогпусе-1ез —высших грибов, куда относятся шляпочные грибы,, большинство из которых съедобно).

Дрожжи.Группа дрожжей объединяет одноклеточные грибные организмы, не имеющие настоящего мицелия.

Дрожжи широко распространены в природе. Они обитают в основном на растениях, где имеются сахаристые веще'ства, которые они сбраживают (нектар цветов, сочные фрукты, яго­ды, особенно перезрелые и поврежденные, листья, стволы бе­резы во время сокотечения и дуба во время слизетечения, почва). Переносятся дрожжи ветром, дождем и насекомыми.

Форма и размеры. Дрожжи могут иметь овальную, яйцевидную, округлую, лимо­новидную, реже — цилиндри­ческую, треугольную, серпо­видную, стреловидную, колбо-видную формы клеток. Разме­ры дрожжей варьируют у раз­ных видов от 1,5 — 2 до 10 мкм в поперечнике и до 2---20 мкм (иногда до 50 мкм) в длину.

Рис. 1.6. Схема строения дрожжевой клетки:

1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — клеточная стенка; 3— ядрышко; 4 — ядро; 5 — жировые капли; 6 — митохондрии; 7 — вакуоль; 8 — гранулы полифосфата; 9 — эндоплазматическая сеть; 10 — диктиосо-мы; 11 — почковый рубец; 12 — рибосомы; 13 — цитоплазма

.

Некоторые дрожжи на определенной стадии развития могут образовывать мицели-альные структуры — псевдомицелий. Дрожжи, как и все гри­бы, являются неподвижными организмами.

Строение клетки. Дрожжи, как и мицелиальные грибы,,, относятся к эукариотам и имеют сходное с ними строение-клетки, но имеются и некоторые различия (рис. 16). Клеточ­ная стенка дрожжей, в отличие от грибов, на 60—70% состоит из полисахаридов глюкана и маннана, связанных с белками.' и липидами, и лишь небольшое количество (1—3%) составля­ет хитин, который вкраплен в стенку в виде гранул. У ряда? дрожжей в определенных условиях могут образовываться сли­зистые капсулы различной толщины полисахаридной природы.. Клетки таких дрожжей могут склеиваться друг с другом, обра­зовывать хлопья и оседать на дно сосудов, в которых они раз­виваются.

Клетки дрожжей, как и грибов, имеют хорошо развитый:; мембранный аппарат — ЦПМ, эндоплазматическую сеть, аппа­рат Гольджи, лизосомы, митохондрии. В цитоплазме имеется-ядро. Рибосомы у дрожжей располагаются в цитоплазме и на? внешней стороне ядерной мембраны. Имеются вакуоли и вклю­чения запасных питательных веществ: липидов (особенно их много у дрожжей — продуцентов липидов), гликоген, метахро-матин. Клеточные структуры дрожжей выполняют те же-функции, что и у грибов.

Размножение и классификация. Дрожжи раз­множаются вегетативно и спорами, образующимися бесполым и половым путем. Способ размножения является важным-признаком для классификации дрожжей. К вегетативным спо­собам размножения относятся: почкование, деление и почкую­щееся деление (рис. 17).

Способы вегетативного размножения дрожжей: почкование; а- почкование, б-деление; в - почкующееся деление

Почкование является .наиболее распространенным спосо­бом размножения дрожжей. При почковании на поверхности материнской (делящейся) клетки возникает маленький буго­рок— почка, которая постепенно увеличивается дочти до раз­меров материнской клетки и превращается в дочернюю клетку. Она отделяется от материнской, оставляя на месте прикрепле­ния почковый рубец. На этом месте почка больше не образу­ется. Может образовываться одна почка (полярное почкова­ние), две почки на разных концах материнской клетки .(бипо­лярное почкование), в нескольких местах поверхности мате­ринской клетки (множественное почкование). Дочерние клетки могут не отделяться от материнской и оставаться соединенными с ней. Почкование характерно для дрожжей овальной и округ­лой формы.

У некоторых дрожжей при почковании дочерние клетки не отделяются от материнской, а вытягиваются в длину и продол­жают образовывать все новые и новые почки, что приводит ж образованию ложного мицелия (псевдомицелий). Псевдоми-аделий характерен для пленчатых дрожжей.

Деление клетки в результате образования в ней поперечной перегородки — септы — характерно для дрожжей цилиндриче­ской формы.

Почкующееся деление характеризуется тем, что образова­ние дочерних клеток начинается с почкования, а заканчивается появлением хорошо заметной септы в районе перешейка. Такой способ размножения характерен для дрожжей лимоновидной формы.

Любому вегетативному способу размножения предшествует деление ядра, при котором одно из вновь образовавшихся ядер вместе с цитоплазмой и частью клеточных структур переходят в дочернюю клетку и они получают возможность самостоя­тельно существовать. У некоторых дрожжей имеется способ бесполого размножения с помощью бесполых спор, образую­щихся без слияния дрожжевых клеток. Бесполые споры — эндо­споры — нередко появляются в неопределенном ,числе в старых : культурах дрожжей, размножающихся делением и образую­щих мицелий.

Половое размножение у дрожжей происходит также с по­мощью спор, но их образованию предшествует процесс копу­ляции (слияние содержимого двух клеток и их ядер). Обра­зуется зигота, в которой затем формируются споры: ядро делится, вокруг новых ядер уплотняется цитоплазма, • и они покрываются плотной оболочкой. Зигота со спорами внутри¹ называется аском (сумкой), а споры— аскоспорами. Такие дрожжи относятся к классу аскомицетов, и их называют аскомицетовыми дрожжами. Аскоспоры могут образовывать только молодые клетки, выращенные на полноценной питатель­ной среде и перенесенные в условия голодания, плохого снаб­жения кислородом и влагой. У различных видов дрожжей в аске образуется 2—4, а иногда 8 спор.

При благоприятных условиях аскоспоры выходят из аска и превращаются в вегетативные клетки. У некоторых видов дрожжей могут сливаться ядра материнской и дочерней кле­ток или ядра двух сестринских почек. Иногда происходит ко­пуляция прорастающих спор соседних клеток.

Аскоспоры у дрожжей могут быть овальными, круглыми, бо­бовидными, игловидными, шлемовидными, кепковидными,. с гладкой, морщинистой поверхностью, с бородавчатыми или шиловидными выростами и т. д. Споры дрожжей, так же как и споры мицелиальных грибов, выполняют двойную функцию: служат для перенесения неблагоприятных условий, но главное,, в отличие от эндоспор бактерий, они служат для размножения. Споры дрожжей более устойчивы, чем вегетативные клетки, но* менее устойчивы, чем бактериальные споры. Так, споры дрож­жей выдерживают нагревание при температуре на 10° больше,, чем вегетативная клетка (40—50 °С), а споры бактерий — на 50—60 °С больше, чем вегетативные клетки (60—120 °С).

Поскольку дрожжи по существу являются одноклеточными немицелиальными грибами, они включены в классификацию* грибов. Однако в отдельную систематическую единицу они не выделены, а распределены по трем классам грибов — аскоми­цетов, базидиомицетов и дейтеромицетов. Для микробиологии пищевых производств имеют значение лишь аскомицетовые и несовершенные дрожжи. Между этими дрожжами имеется принципиальное различие: у аскомицетовых дрожжей имеется. половой процесс и они вызывают энергичное спиртовое броже­ние. .Несовершенные дрожжи полового процесса не имеют и, как правило, вызывают слабое спиртовое брожение или вооб­ще его не вызывают.

Аскомицетовые дрожжи. Включают примерно ²/3 дрожжей. Среди них наибольшее практическое значение имеют сахаромицеты, объединяющие более половины известных родов-дрожжей. Особо важная роль принадлежит роду сахаромицеты, все виды которого вызывают энергичное спиртовое брожение. Дрожжи этого рода размножаются бесполым спо­собом (почкование) и с помощью аскоспор, которые образуют -половым путем.

В пищевых производствах наиболее широко используются -два вида дрожжей этого рода: Сахаромицес церевизия (круп­ные овальные клетки) в производстве этилового спирта, пива, -кваса и в хлебопечении и Сахаромицес эллипсойдес (крупные ^эллиптические клетки) — их используют преимущественно в виноделии. В каждом из этих производств применяют свои, •специфические расы (разновидности) данных видов дрожжей, обладающие наиболее ценными производственными свойст­вами.

К аскомицетовым дрожжам относятся и другие роды дрож­жей. Это род Шизосахаромицеты, клетки которых имеют па­лочковидную форму и размножаются делением или с помощью «аскоспор, образующихся в результате полового размножения *(их количество 4—8). Дрожжи этого рода вызывают спирто­вое брожение. Вид З Шизосахаромицес помбе используется в бродильной промышленности в странах с жарким климатом, например ,в Африке, где производят пиво сорта «Помбе». Дрож­жи рода Сахаромикоды имеют крупные клетки лимоновидной формы. Они размножаются способом почкующегося деления на обоих концах 'клетки (биполярно) и с помощью аскоспор (их количество 2—4), которые располо­жены парами и образуются половым путем. Причем при поло­вом способе происходит копуляция спор в аске, а не слияние зклеток дрожжей. Эти дрожжи вызывают спиртовое брожение, йю они являются вредителями в виноделии, так как образуют (продукты, придающие винам неприятный прокисший запах.

Некоторые аскомицетовые дрожжи используются в микро­биологической промышленности для получения липидов и ви­таминов. Так, дрожжи рода Липомицес имеют крупные круг­лые клетки, которые в старых культурах заполнены целиком большой каплей жира. Обычно они имеют хорошо выражен­ные капсулы. Дрожжи рода Липомицес размножаются почко­ванием и аскоспорами, число которых у некоторых видов мо­жет доходить до 30 в одном аске.

Несовершенные дрожжи. Относятся к классу дей-теромицетов. Они не образуют спор, поэтому эти дрожжи част^, называют аспорогенными. Размножаются они почкованием. Несовершенные дрожжи вызывают либо слабое брожение, либо не вызывают его вообще, поэтому их часто называют не­сахаромицетами.

Многие из них являются причиной порчи пищевых продук­тов и являются вредителями ряда пищевых производств. Одна­ко некоторые из несовершенных дрожжей нашли полезное практическое применение. Среди несовершенных дрожжей наи­большее значение имеют роды Кандида, Торулопсис и Родоторула.

Дрожжи рода Кандида имеют удлиненную форму клеток, сочетания которых образуют примитивный псевдомицелий. Многие из них не вызывают спиртовое брожение и являются вредителями в бродильных производствах (например, Кандида микодерма), так как, будучи аэробами, окисляют спирт до ди_: оксида углерода (углекислого газа) и воды. Другие представи­тели рода Кандида являются вредителями в дрожжевом произ­водстве, снижают качество хлебопекарных дрожжей, так как относятся к слабосбраживающим видам. Некоторые из них вызывают порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и ряда других продуктов. Среди этих дрожжей имеются пато­генные виды, вызывающие кандидозы, поражающие сли­зистые оболочки ротовой полости, носоглотки и других орга­нов человека. Различные виды дрожжей рода Кандида исполь­зуются для получения кормового белка и белково-витаминных концентратов (БВК).

Дрожжи рода Торулопсис имеют мелкие круглые или овальные клетки. Многие виды способны вызывать слабое спиртовое брожение и используются в производстве кефира и кумыса. Некоторые применяются для промышленного полу­чения кормового белка.

Дрожжи рода Родоторула имеют круглые, овальные или удлиненные клетки, последние образуют псевдомицелий. Коло­нии таких дрожжей красные и желтые благодаря наличию пигментов каротиноидов, являющихся провитамином А. Эти дрожжи используются для промышленного получения кормо­вых белково-каротиноидных концентратов, которые служат источником жирорастворимого витамина А для животных. Другие представители этого рода накапливают в клетках мно­го липидов и используются в микробиологической промышлен­ности как продуценты липидов наряду с представителями не­совершенных дрожжей другого рода — Криптококкус.

.

ВИРУСЫ

Изобретение электронного микроскопа позволило впервые наблюдать мельчайшие организмы — вирусы и фаги. Вирусы часто называют фильтрующимися за их способность проходить через поры бактериологических фильтров, которые задержива­ют бактерии при механическом способе стерилизации. Вирусы были открыты в 1892 г. русским ботаником Д. И. Ивановским при изучении болезни табака — табачной мозаики. Их разме­ры колеблются от 10—12 нм (вирусы ящура, полиомиелита) до 200—350 нм (вирусы оспы, герпеса).

Вирусы не имеют клеточного строения. Они бывают шаро­образной, палочковидной, нитевидной и сперматозоидной фор­мы. Вирусная частица называется вирионом. Она состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белка глобулина; некоторые вирусы содержат также липиды и углеводы. Харак-

Рис. 18. Схема строения фага:

1 — головка; 2 — ДНК; 3 — отросток; 4 — стержень; 5 — базаль-ная пластинка с шипами; 6 — нити отростка

терной особенностью вирусов является их способность к образованию кристаллов, что долгое время служило причиной споров о жи­вой или неживой природе вирусов. Впослед­ствии было доказано, что кристаллы — это нуклеиновая кислота и белок. Затем был ус­тановлен ряд свойств, подтвердивших пред­ставление о живой природе вирусов, — спо­собность к самовоспроизведению (размноже­нию), изменчивость, приспособляемость к ус­ловиям существования, а также способность вызывать инфекционные процессы. Развитие и размножение вирусов возможно только в клетках живого организма — хозяина, т. е. они являются па­разитами человека, вызывая инфекционные заболевания (грипп, полиомиелит, корь, ветряная оспа и др.), а также животных и растений.

Для лечения некоторых заболеваний, вызванных вирусами гриппа, герпеса и аденовирусами, применяют ферментные пре­параты— нуклеазы, вызывающие разрушение нуклеиновых кислот, что лишает вирусы способности к самовоспроизведе­нию, а следовательно, ликвидирует их инфекционность.

Вирусы могут быть паразитами не только человека, живот­ных и растений, но и микроорганизмов —грибов, актиномице-тов, бактерий. Такие вирусы получили название фагов. Вирусы бактерий называются бактериофаги, актиномицетов — актино-фаги, грибов — микофаги.

В 1898 г. русский ученый Н. Ф. Гамалея при изучении си­бирской язвы крупного рогатого скота впервые наблюдал, что спорообразующие палочки — возбудители болезни — растворя­ются под влиянием какого-то агента. В 1915 г. английским микробиологом Ф. Туортом и в 1917 г. канадским микробиоло­гом Ф. Д'Эррелем была установлена природа этого явления. Оно получило название бактериофагии, а возбудитель — бак­териофага («пожиратель бактерий»).

Размеры фагов колеблются от 40 до 140 нм. Бактериофаги имеют вид многогранной головки со стержнем, покрытой снару­жи белковой оболочкой (рис. 18). Внутри стержня имеется ка­нал. Головка фага заполнена молекулой ДНК. У основания стержня имеется базальная пластинка с шипами и нитями.

Воздействие фага на бактериальную клетку происходит в несколько стадий (рис. 19): адсорбция фага на бактериаль­ной клетке с помощью базальной пластинки с зубцами и ни­тями, проникновение ДНК из головки фага по каналу в бакте­риальную клетку, в которой затем под влиянием фаговой ДНК

Рис* 19. Схема развития фага в бактериальной клетке:

а — адсорбция; б — переход ДНК в клетку; в — перестройка обмена веществ в клетке;

г — образование новых частиц бактериофага; д — растворение клеточной стенки

происходит полная перестройка обмена веществ, синтезиру­ется уже не бактериальная ДНК, а фаговая, что приводит к образованию в бактериальной клетке новых частиц фага растворение клеточной стенки бактерии, ее гибель.

Бактериофаги наносят большой вред в молочной промыш­ленности (производстве сыров, творога, сметаны) и в произ­водстве маргарина. Они поражают в основном молочнокислые стрептококки заквасок для получения этих продуктов. Под влиянием бактериофага клетки стрептококков лизируются (растворяются) и погибают. В антибиотической промышлен­ности актинофаги лизируют производственную культуру акти­номицетов — продуцентов антибиотиков.

В медицине бактериофаги применяются для лечения неко­торых заболеваний, например дизентерии.

Глава 2.