Интеграция нейронных связей

Рефлекторная деятельность связана с взаимодействием нейронов, и, следовательно, нервных процессов. Координация рефлекторной деятельности осуществляется на основе определенных принципов, явлений, феноменов. В их основе лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

Основные принципы координации нервной системы:

- конвергенция (схождение), к нервному центру сходят импульсы с многих афферентных путей, их в 4-5 раз больше, чем эфферентных (рис **).

РИС

- иррадиация (отклонение). Возбуждение, возникающее в центре иррадирует (распространяется) на соседние области ЦНС;

- дивергенция. Импульсы, поступающие по одному нервному волокну, могут расходиться к разным нейронам;

- реципрокность (сопряженность) иннервации взаимоотношений нервных центров, когда возбуждение одного тормозит деятельность другого. Нервные центры сгибателей и разгибателей обеспечивают последовательность двигательных актов;

- явление индукции. Наведение с одного нервного центра на другой противоположного процесса. Если торможение наводит возбуждение, то индукция положительная, если возбуждение наводит торможение, то индукция отрицательная;

феномен отдачи состоит в быстрой смене возбуждения одного центра возбуждением другого, обеспечивающего противоположные по значению рефлексы;

феномен цепных и ритмических возбуждений нервных центров. Возбуждение одного нервного центра обуславливается возбуждением другого и т.д. Так прием корма связан с захватом корма, жеванием, глотанием. Чередование в определенной последовательности одних и тех же актов (например, шагание) называется ритмическим возбуждением нервных центров;

принцип обратной связи. В организме в результате деятельности органов рождаются импульсы, которые поступают в центр и информируют о параметрах совершенных действий. Тогда процесс прекращается;

принцип общего конечного пути. Одна и та же ответная реакция может быть вызвана с различных рецепторных полей через один нервный центр. Эффекторный нейрон центра образует общий конечный путь;

Принцип доминанты. В каждый отрезок времени в ЦНС доминирует, господствует тот или иной центр, который в определенной мере подчиняет себе деятельность других центров.

Доминанта – это временно господствующий в ЦНС очаг устойчивого возбуждения, определяющий характер ответной реакции организма на любые внешние или внутренние раздражители, при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов. Доминанта может быть экзогенной (внешняя) и эндогенной (внутренняя). Например, концентрация половых гормонов – внутренняя, присутствие самца или самки – внешняя. Классификация доминант: пищевая, половая, оборонительная, материнская (забота о потомстве), лактационная, любовная. Ухтомский А.А. разработал теорию доминанты (diminanas - господствующий).

Торможение

Торможение в ЦНС – это активный процесс, проявляющийся в ослаблении или подавлении процесса возбуждения. Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего.

Различают периферическое торможение, возникающее непосредственно в нервно-мышечных и железистых синапсах; центральное торможение, реализуемое в пределах ЦНС. Явление центрального тормжения было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. В разработку теории торможения внесли вклад Н.Е. Введенский, Ч. Шеренгтон, А.А. Ухтомский и др. Итогом их работ явилось признание самостоятельности и единства процессов возбуждения и торможения, открытие тормозных синапсов и медиаторов.

В большинстве случаев торможение возникает при взаимодействии медиатора с постсинаптической мембраной, вследствие чего происходит кратковременное повышение ее проницаемости к ионам К⁺ и (или) Cl^- , гиперполяризация, а затем снижение ее возбудимости. Многие медиаторы (например, ацетиллхолин) способны вызвать различные эффекты, как возбуждение, так и торможение.

Некоторые аминокислоты, например, глицин в спинном и продолговатом мозге, γ-аминомасляная кислота и таурин в центрах головного мозга являются специфическими тормозными медиаторами. Обнаружены так же нейроны со специфическими функциями торможения (клетки Реншоу СМ, клетки Пуркинье и др.). В межнейронных синапсах возможны два типа торможения:

-постсинаптическое – связано с генерацией гиперполяризующего тормозного постсинаптического (ТПСП) потенциала в синаптических бляшках и подавления способности генерировать возбуждающий постсинаптический потенциал ВПСП;

-пресинаптическое торможение вызывается уменьшением или прекращением выброса возбуждающего медиатора из пресинаптических нервных окончаний и их деполяризация. Это процесс локализуется в разветвлениях аксонов (пресинаптических терминалиях) перед его синаптическими бляшками.

Тормозная деятельность нервной клетки может наступать и в результате развития торможения в возбуждающих синапсах при сильной деполяризаии постсинаптической мембраны под влиянием чрезмерного поступления к ней нервных импульсов – пессимальное торможение (парабиоз).

Павлов выделял внешнее и внутреннее торможение (безусловное и условное), а так же охранительное торможение, предохраняющее нервные центры от чрезмерно сильного раздражения и переутомления.

Поведенческие реакции животных – это сложные координационные взаимоотношения торможения и возбуждения.

Внешнее (безусловное) торможение. Это срочное подавление условнорефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный или другой безусловный рефлекс. Этот тип торможения относят к врожденному. Павлов назвал его индукционным торможением, Ухтомский – сопряжением торможения.

Ориентировочный рефлекс – наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Что это такое? Возникает для более полного восприятия информации в неожиданном и постороннем раздражении. При частом повторении возникает гаснущий рефлекс.

Постоянный тормоз. Связано с физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. Оборонительные, болевые.

Лекция