Пищеварительная система: источники и эмбриональное развитие, общая морфо-функциональная характеристика, общий принцип строения

В состав пищеварительной системы входят пищеварительный тракт и крупные железы, лежащие за пределами этой трубки – печень, поджелудочная железа, крупные слюнные железы. Основная функция пищеварительной трубки (ПВТ) – механическая, химическая, ферментативная обработка пищи, всасывание питательных веществ, используемых в последующем как энергетический и пластический (строительный) материал.
По особенностям строения и функции в пищеварительной трубке выделяют:
1. Передний отдел – ротовая полость с ее производными (губа, язык, зубы, небо, миндалины и слюнные железы) и пищевод. Функция переднего отдела ПВТ – механическая обработка пищи зубочелюстным аппаратом и формирование пищевого комка. Кроме этого, в ротовой полости начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны; выполняется защитная функция (миндалины образуют глоточное лимфоэпителиальное кольцо; в слюне содержится бактерицидное вещество лизоцим); рецепция вкуса, консистенции и температуры пищи; и глотание и транспортировка пищевого комка в средний отдел ПВТ; участвует в формировании речи.
2. Средний отдел – является главным отделом ПВТ и включает желудок, тонкий и толстый кишечник, начальный отдел прямой кишки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе происходит химическая, ферментативная обработка пищи, продолжается механическая переработка, происходит полостное и пристеночное пищеварение, всасывание питательных веществ, из непереваренных остатков пищи формируются каловые массы. В составе среднего отдела ПВТ для выполнения защитной функции имеется в значительном количестве лимфоидная ткань, для гормональной регуляции местных функций (синтез и выделение ферментов и гормонов железами, перистальтику ПВТ и т.д.) в составе эпителия имеются одиночные гормонпродуцирующие (АПУД) клетки.
Пищеварительная трубка имеет общий план строения. Стенка ПВТ состоит из 3 оболочек: внутренняя – слизистая оболочка с подслизистой основой, средняя – мышечная, наружная – адвентициальная (рыхлая волокнистая сдт) или серозная (покрыта брюшиной). В каждой оболочке в свою очередь выделяют слои.
Слизистая оболочка состоит из 3 слоев:
1) эпителий:
а) в переднем отделе ПВТ (ротовая полость и пищевод) эпителий многослойный плоский неороговевающий – выполняет функцию защиты от механических повреждений твердыми частицами пищи;
б) в желудке — однослойный призматический железистый эпителий, погружаясь в собственную пластинку слизистой образует желудочные ямки и железы желудка; эпителий желудка постоянно секретирует слизь для защиты стенки органа от самопереваривания, соляную кислоту и пищеварительные ферменты: пепсин, липазу и амилазу;
в) в тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый – свое название получил благодаря эпителиальным клеткам – энтероцитам: призматической формы клетки, на апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок (всасывательная каемка) – органоид специального назначения, увеличивают рабочую поверхность клетки, участвуют при пристеночном пищеварении и всасывании питательных веществ.
Этот эпителий погружаясь в подлежащую собственную пластинку слизистой образует крипты – кишечные железы;
г) в конечных отделах прямой кишки эпителий вновь становится многослойным плоским неороговевающим.
2) собственная пластинка слизистой лежит под эпителием, гистологически представляет собой рыхлую волокнистую сдт. В собственной пластинке слизистой имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, скопления лимфоидной ткани. Функции: опорно-механическая (для эпителия), трофика эпителия, транспортировка всасавшихся питательных веществ (по сосудам), защитная (лимфоидная ткань).
3) мышечная пластинка слизистой – представлена слоем гладкомышечных клеток – миоцитов. Отсутствует в слизистой ротовой полости. Мышечная пластинка слизистой обеспечивает изменчивость рельефа поверхности слизистой оболочки.
Слизистая распологается на подслизистой основе – состоящей из рыхлой волокнистой сдт. Подслизистая основа содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и их сплетения, вегетативные нервные ганглии, скопления лимфоидной ткани, а в пищеводе и 12-перстной кишке еще и железы, выделяющие секрет в просвет этих органов. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки по отношению к остальным оболочкам, участвует в кровоснабжении и иннервации органов, обеспечивает защитную функцию. Подслизистая основа в некоторых участках слизистой ротовой полости (спинка языка, десна, твердое небо) отсутствует.
Мышечная оболочка в большей части ПВТ представлена гладкой мышечной тканью, за исключением переднего отдела ПВТ (до средней трети пищевода) и анального отдела прямой кишки (сфинктер) – в этих участках мускулатура из поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа. Мышечная оболочка обеспечивает продвижение пищевых масс по ПВТ.
Наружная оболочка ПВТ в переднем (до грудной диафрагмы) и заднем отделе (после диафрагмы малого таза) адвентициальная – состоит из рыхлой волокнистой сдт с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами, а в брюшной полости (желудок, тонкий и толстый кишечник) – серозная, т.е. покрыта брюшиной.
Источники, закладка и развитие ПВТ. В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в краниальном и каудальном конце полая трубка, выстланная снутри энтодермой, снаружи – висцеральным листком спланхнотомов, слоем мезенхимы между ними. В переднем отделе зародыша эктодерма впячиваясь навстречу краниальному слепому концу I кишки образует I ротовую бухту, в каудальном конце зародыша эктодерма впячиваясь навстречу другому слепому концу I кишки образует анальную бухту. Просвет I кишки от полостей этих бухт отграничен соответственно глоточной и анальной мембраной. Энтодерма переднего отдела замкнутой I кишки состоит из клеточного материала бывшей прехордальной пластинки эпибласта, остальные участки энтодермы I кишки – материал гипобласта. В заднем отделе I кишки образуется слепое выпячивание – формируется аллантоис (“мочевой мешок”), являющийся рудиментарным провизорным органом эмбриона человека. Глоточная и анальная мембраны в последующем прорываются и ПВТ становится проточной.
В отношении вопроса, какому уровню ПВТ у взрослого соответствует линия перехода эктодермы ротовой бухты в материал прехордальной пластинки у исследователей единого мнения нет, существуют 2 точки зрения:
1. Эта граница проходит по линии зубов.
2. Граница проходит в области заднего отдела ротовой полости.
Трудность определения этой границы объясняется тем, что в дефинитовном организме эпителии (и их производные), развивающиеся из эктодермы ротовой бухты и прехордальной пластинки морфологически не отличаются друг от друга, так как их источники являются частями единого эпибласта и, следовательно, не чужеродны друг к другу.
Граница между эпителиями, развивающегося из материала прехордальной пластинки и из материала гипобласта четко прослеживается и соответствует линии перехода многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода в эпителий желудка.
Из эктодермы ротовой бухты образуется эпителий предверья ротовой полости (согласно 2-ой точки зрения – и эпителий переднего и среднего отдела ротовой полости и его производные: эмаль зубов, крупные и мелкие слюнные железы ротовой полости, аденогипофиз), из энтодермы переднего отдела I кишки (материал прехордальной пластинки) – эпителий ротовой полости и его производные (см. выше), эпителий глотки и пищевода, эпителий дыхательной системы (трахеи, бронхиального дерева и респираторного отдела дыхательной системы); из остальной части энтодермы (материал гипобласта) образуется эпителий и железы желудка и кишечника, эпителий печени и поджелудочной железы; из эктодермы анальной бухты образуется многослойный плоский неороговевающий эпителий и эпителий желез анального отдела прямой кишки.
Из мезенхимы I кишки образуется рыхлая волокнистая сдт собственной пластинки слизистой, подслизистой основы, адвинтициальной оболочки и прослойки рыхлой сдт мышечной оболочки, а также гладкая мышечная ткань (мышечная пластинка слизистой и мышечная оболочка).
Из висцерального листка спланхнотомов I кишки образуется серозный (брюшинный) покров желудка, кишечника, печени и частично поджелудочной железы.
Печень и поджелудочная железа закладываются как выпячивание стенки I кишки, т. е. тоже из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов. Из энтодермы образуются гепатоциты, эпителий желчевыводящих путей и желчного пузыря, панкретоциты и эпителий выводных путей поджелудочной железы, клетки островков Лангерганса; из мезенхимы образуются сдт элементы и гладкая мышечная ткань, а из висцерального листка спланхнотомов – брюшинный покров этих органов.
Энтодерма аллантоиса участвует при развитии переходного эпителия мочевого пузыря