Эндоспоры и другие покоящиеся стадии бактерии.

Цитоплазматическая мембрана и ее производные. Внутрь от клеточной стенки располагается цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), окружающая цитоплазму клетки. Она является обязательным полифункциональным структурным элементом клетки. Цитоплазматическая мембрана составляет 8–15% сухой массы клетки.

Химический состав цитоплазматической мембраны представлен белково-липидным комлексом, в котором на долю белков приходится 50–75%, на долю липидов – 15–50%. В цитоплазматической мембране некоторых бактерий обнаружено незначительное количество углеводов. По-видимому, углеводы входят в состав гликолипидов и гликопротеидов. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. К характерным мембранным фосфолипидам бактерий относятся фосфатидилэтаноламин, фосфатидилглицерин и дифосфатидилглицерин, или кардиолипин. Гликофосфолипиды, включающие остатки различных сахаров –глюкозы, галактозы, маннозы, глюкуроновой кислоты, присущи в основном мембране клеток грамположительных бактерий. Из других компонентов липидной фракции в цитоплазматической мембране бактериальной клетки обнаружены каротиноиды, убихиноны и менахиноны.

Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью. Белковый состав цитоплазматической мембраны бактерий весьма разнообразен. Так, в цитоплазматической мембране Escherichia coli содержится около 120 различных белков. По аминокислотному составу белки цитоплазматической мембраны не отличаются от других белков бактериальной клетки.

К строению цитоплазматической мембраны бактерий приложима жидкостно-мозаичная модель мембран. Согласно этой модели мембрана образована текучим бислоем липидов, в который включены асимметрично расположенные белковые молекулы. По расположению и характеру связи с липидным бислоем белки цитоплазмагической мембраны подразделяются на поверхностные, периферические и интегральные. Поверхностные и периферические белки слабо связаны с липидным компонентом мембраны и обладают ферментативной активностью. Интегральные белки настолько тесно ассоциированы с молекулами липидов, что нередко только в присутствии липидов проявляют ферментативную активность.

Для ЦПМ характерны два наиболее типичных состояния: жидкостное и квазикристаллическое. Под жидкостным состоянием ЦПМ понимают способность фосфолипидных молекул к вращению и латеральному перемещению в сответствующем слое мембраны. Молекулы жирных кислот подвижные, толщина липидного слоя уменьшается. Скорость переходов липидных молекул внутри ЦПМ увеличивается.

Квазикристаллическое состояние характеризуется уменьшением подвижности липидного слоя, увеличением толщины мембраны, скорость переходов падает.

Цитоплазматическая мембрана выполняет роль основного осмотического барьера клетки. Она ответственна за поступление веществ питательного субстрата в клетку и выход продуктов метаболизма наружу. В мембране локализованы субстратспецифические ферменты-пермеазы, осуществляющие активный избирательный перенос органических и неорганических молекул. Ферментные белки цитоплазматической мембраны катализируют конечные этапы синтеза мембранных липидов, веществ клеточной стенки, капсулы и экзоферментов. На мембране локализованы окислительные ферменты и ферменты транспорта электронов.

Темпы роста цитоплазматической мембраны обычно превышают темпы роста клеточной стенки, в результате чего мембрана часто образует многочисленные инвагинации (впячивания) различной формы. Локальные инвагинации цитоплазматической мембраны, описанные у разных групп бактерий, получили название мезосом.

Мезосомы бактерий весьма разнообразны по форме, размерам и локализации в клетке. Наиболее простоорганизованные мезосомы имеют форму везикул (пузырьков), более сложно устроены ламеллярные (пластинчатые) и тубулярные (трубчатые) мезосомы. Часто в клетке бактерий формируются мезосомы смешанного типа, состоящие из пластинок, трубочек и пузырьков. Сложные мезосомные структуры встречаются у грамположительных бактерий. Большинство грамотрицательных бактерий имеют относи­тельно просто организованные мезосомы; исключение составляют группы азотфиксаторов, нитрификаторов и метанокисляющих бактерий.

Функции мезосом еще не выяснены. Предполагается, что они принимают участие в формировании поперечной перегородки при делении клетки. Мезосомы, имеющие непосредственную связь с нуклеоидом, играют определенную роль в репликации ДНК и последующем расхождении дочерних хромосом. Возможно, мезосомы обеспечивают разделение
(компартментализацию) бактериальной клетки на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания ферментативных процессов.

В клетке фотосинтезирующих бактерий имеются внутрицитоплазматические мембранные образования, носящие название хроматофоров. В них локализованы фотосинтетические пигменты, поглощающие световую энергию, – бактериохлорофиллы и каротиноиды, ферменты транспорта электронов – убихиноны и цитохромы, а также компоненты системы фосфорилирования. Хроматофоры в клетках фотосинтезирующих бактерий образуют сложную мембранную сеть в виде трубочек, пузырьков или плоских сдвоенных дисков (тилакоидов), сохраняющих связь с цитоплазматической мембраной. При переходе фотосинтезирующих бактерий к гетеротрофному питанию в темноте хроматофоры могут исчезать и вновь образовываться на свету.

Формирование внутрицитоплазматических мембранных систем в бактериальной клетке следует рассматривать как увеличение рабочей поверхности цитоплазматической мембраны, обеспечивающее усиление разнообразных клеточных функций.

Цитоплазма и внутрицитоплазматические включения. Цитоплазма – это содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая растворимые компоненты РНК, ферментные белки, вещества субстрата и продукты метаболических реакций, получила название цитозоля. Вторая фракция цитоплазмы представлена структурными элементами: рибосомами, внутрицитоплазматическими включениями и нуклеоидом.

Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Диаметр рибосом составляет 15–20 нм. Они образованы двумя субъединицами: 30S и 50S. Меньшая субъединица – 30S – включает одну молекулу 16S РНК с молекулярной массой около 5,5 • 10⁵ и 21 молекулу белков. Большая субъединица – 50S – содержит 2 молекулы РНК (23S и 5,5S с молекулярными массами. 1,1–0⁶ и 0,4–0⁵) и 34 молекулы белков. Для объединения субъединиц в димер рибосомы необходимы ионы Mg²⁺.

Число рибосом в бактериальной клетке может быть разным. Так, в быстро растущей клетке Escherichia coli насчитывается около 15000 рибосом. Процесс биосинтеза белка в клетке осу­ществляется полисомами. Иногда в полисоме насчитывается несколько десятков рибосом, что свидетельствует об их высокой белоксинтезирующей активности. Для прокариот характерна ассоциация процессов транскрипции и трансляции, поэтому свойственно образование комплексов рибосом (полисом), и-РНК и ДНК.

Рибосомы бактериального 705-типа входят в состав органоидов эукариот – митохондрий и хлоропластов. Данный факт свидетельствует об эволюционном родстве прокариотных и эукариотных организмов. Существует теория симбиогенеза

Цитоплазматические включения бактериальной клетки принято подразделять на включения, окруженные белковой мембраной, и включения, лишенные белковой мембраны. Примером включений, имеющих белковую мембрану, могут служить аэросомы (газовые вакуоли), обнаруженные только в клетках прокариот. Аэросомы характерны для многих групп бактерий, обитающих в водоемах и илах. Электронная микроскопия установила сотоподобную структуру аэросом, представленную массой газовых пузырьков, каждый из которых имеет форму цилиндра длиной 200–1000 нм и диаметром около 75 нм. Пузырьки ограничены однослойной белковой оболочкой толщиной 2 нм и заполнены газом. Предполагается, что состав газа аэросом аналогичен составу газов в окружающей среде. Аэросомы, снижая удельную массу бактериальной клетки, поддерживают ее во взвешенном состоянии в водоеме. Бактерии, имеющие аэросомы, обычно яв­ляются обитателями планктона.

В клетках зеленых бактерий к внутрицитоплазматическим включениям относятся хлоросомы. Они имеют форму продолговатых пузырьков длиной 90–150 нм и диаметром 25–70 нм. Хлоросомы окружены однослойной белковой мембраной. В них локализованы бактериохлорофиллы, поглощающие световую энергию.

В клетках цианобактерий присутствуют фикобилисомы, содержащие водорастворимые пигменты белковой природы – фикобилипротеиды.

К внутрицитоплазматическим включениям в клетках некоторых фототрофных и хемотрофных бактерий, а также всех цианобактерий относятся карбоксисомы, или полиэдрические тела. Они имеют форму многогранника диаметром 90–100 нм, окруженного однослойной белковой мембраной. Содержимое карбоксисом представлено в основном молекулами
D-рибулезо-1, 5-дифосфаткарбоксилазы – ключевого фермента, катализирующего фиксацию углекислого газа в процессах фото- и хемосинтеза.

К специфическим включениям относятся рапидосомы, магнитосомы, R-тела.