Органография

Органообразование у высших растений. Индивидуальная жизнь - онтогенез - высшего растения, возникшего половым путем, начинается с деления оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы.

Основные вегетативные органы семенных (т.е. цветковых и голосеменных) растений — побег и корень — обычно в зачаточном виде имеются у зародыша, находящегося в зрелом семени. После прорастания семени у образующегося проростка не только разрастаются собственно зародышевые органы, но и закладываются новые: листья и участки стебля, почки и боковые побеги, боковые и придаточные корни. По мере достижения определенной вегетативной массы и ассимилирующей поверхности растения переходят к формированию репродуктивных органов, т.е. цветков у покрытосеменных и шишек у голосеменных. Они представляют органы размножения, зачатков которых у зародыша в семени никогда не бывает. Их формирование, особенно у многолетних растений, сопровождается образованием новых вегетативных органов, при этом старые, например, листья, отмирают на определенном этапе своего развития. Появление в ходе онтогенеза особи новых органов сочетается с отмиранием старых (например, листопад). Это характеризует высшее растение как «открытую» ростовую систему, в отличие от высших животных, представляющих «закрытую» систему: у них, за немногими исключениями, новых органов у сформированного организма не образуется.

Семенная кожура. Семенная кожура многослойна. Она всегда есть у семени. Её главная функция – защита зародыша от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, чрезмерного высыхания, преждевременного прорастания. У некоторых растений она, кроме того, способствует распространению семян ветром (волоски семян ивы и тополя). Мясистые придатки на кожуре у бересклета привлекают птиц, у копытня и фиалок - муравьев. Разнообразие окраски и анатомической структуры кожуры семян разных растений очень велико. Ее толщина, прочность, твердость в значительной степени обусловлены характером околоплодника. Если плод невскрывающийся и околоплодник достаточно прочен и непроницаем, то семенная кожура обычно тонкая (например, у дуба, вишни, подсолнечника); в противоположных случаях кожура толстая и деревянистая, как у винограда и хлопчатника. На первых этапах прорастания семян клетки семенной кожуры нередко ослизняются, способствуя прикреплению семян к почве и накоплению влаги (например, у льна, подорожника). При внешнем осмотре семян можно заметить на кожуре небольшое отверстие — микропиле, или семявход, способствующий проникновению первых порций воды в начале набухания. Обычно кончик зародышевого корешка обращен к микропиле и при прорастании выходит из него, если кожура еще не растрескалась. На кожуре семян, высыпающихся из многосемянных плодов, виден рубчик — место прикрепления семени к семяножке, через которую проходит проводящий пучок; след его заметен на рубчике.

Эндосперм. Эндосперм зрелого семени состоит обычно из крупных клеток запасающей ткани. В клетках мучнистого эндосперма преобладают зерна вторичного крахмала, в клетках маслянистого эндосперма - отложения жирных масел, нередко в сочетании с запасными белками в виде алейроновых зерен (семена клещевины, ириса). Алейроновые зерна могут быть сосредоточены в специальном мелкоклетном алейроновом слое - наружном слое клеток эндосперма (например, у злаков).

Зародыш. У большинства видов семенных растений зародыш зрелого семени морфологически вполне расчленен. Зародышевый побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями. На верхнем конце оси (апексе) находится образованный участком меристемы конус нарастания, нередко имеющий выпуклую форму и именуемый иногда точкой роста побега. На нем могут быть заложены зачатки следующих за семядолями листьев; в этом случае можно говорить о почечке зародыша. Часть оси, занятую основаниями семядолей, можно назвать семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, - гипокотилем или подсемядольным коленом. Его нижний конец через пограничную зону - зону так называемой «корневой шейки» — переходит в зародышевый корешок. Корневая шейка — понятие условное, так как резкой границы между основанием корня и гипокотилем нет. Корневой шейкой часто неправильно называют основания побегов с почками возобновления. Зародышевый корешок представлен обычно только меристематическим конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом.

Морфологические типы семян.Морфология зрелых семян цветковых растений разнообразна. И у двудольных, и у однодольных при соответствующем дву- или односемядольном зародыше обнаруживаются три типа семян по признаку наличия или отсутствия внезародышевых запасающих тканей: 1) семена с эндоспермом; 2)семена с эндоспермом и периспермом; 3) семена без эндосперма и перисперма.

Прорастание семян. Как известно, для прорастания семян необходимы определенные условия. Главные из них — наличие воды (ткани зрелых семян предельно обезвожены, содержат 10—15% влаги) и достаточный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. Кроме того, для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать прорастать. Оптимальные температуры, при которых прорастание идет наиболее активно, почти для всех растений лежат в пределах +25... + 35°С, тогда как минимальные сильно колеблются: у растений умеренных и холодных климатов они могут быть немногим выше нуля (+0,5 ⁰С у красного клевера, +1°С у ржи, +2 °С, у льна, +4 °С у пшеницы), а у «жителей» субтропиков и влажных тропиков — от +10 до +20 °С и выше (+10°С у риса, +15...+18 °С у дыни и огурца и т.д.). Для прорастания некоторых семян (сельдерей, барбарис) благоприятна переменная температура. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не могут прорасти без промораживания.

Покой семян. Однако не всегда наличие всех необходимых условий обеспечивает прорастание семян. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, во время которого семена не прорастают даже в самых благоприятных условиях. Причины глубокого покоя могут быть различными. Одна из них — недоразвитость зародыша в зрелом семени. В таких семенах зародыш может довольно долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к выходу из семенной кожуры и дальнейшему росту.

Гетероспермия. Ряд растений обладает гетероспермией — т.е. семенами, разными по форме, размерам, длительности покоя и срокам прорастания. Например, широко распространенный однолетний сорняк марь белая имеет семена трех типов: 1) крупные (до 2 мм в диаметре), плоские, светло-коричневые матовые, прорастают сразу после опадения; 2) более мелкие, слегка сплюснутые, черные, прорастают на второй год; 3) очень мелкие, шаровидные, черные, блестящие с толстой семенной кожурой (она в 4 раза толще, чем у крупных семян), прорастают на третий год и позже. Гетероспермия способствует накоплению покоящихся семян в почве, иными словами, создается их запас в почве, или почвенный банк семян. Он особенно важен для однолетников, так как гарантирует выживание вида в годы с неблагоприятной погодой.

Поведение и функции семядолей при прорастании семян. Прорастанию семени предшествует его набухание — необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом обычно семенная кожура разрывается.

Одновременно с поглощением воды начинается активная ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ, т.е. переходу их в растворимое состояние, доступное для поглощения клетками зародыша. В частности, крахмал превращается в растворимые сахара. Эти процессы обеспечиваются энергией за счет очень интенсивного дыхания семян.

Обычно семядоли зародыша выделяют ферменты, которые способствуют преобразованиям веществ эндосперма или перисперма. Таким образом, первая функция семядолей в семенах с внезародышевыми запасающими тканями — выделительная, так сказать, пищеварительная. В дальнейшем функция всасывания питательных веществ зародышем осуществляется также преимущественно семядолями, имеющими с самого начала большую всасывающую поверхность или сильно увеличивающими эту поверхность перед прорастанием. Один из наиболее эффектных примеров огромного разрастания семядоли в качестве сосущего органа (гаустории) — зародыш и проросток кокосовой пальмы, по мере прорастания кокосового ореха недоразвитый вначале зародыш дает надземный побег и придаточные корни, а семядоля тем временем врастает все глубже в жидкую часть эндосперма (кокосовое молоко) и всасывает его, в конце концов заполняя всю полость ореха сплошной губчатой массой.

Надземное и подземное прорастание. В результате усиленного питания прежде всего начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит зародышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начинающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества. Одновременно растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву. Зародыш постепенно превращается в проросток. Проростком называют растение, развившееся из зародыша и использующее для своего питания запасные вещества семени. Характерные признаки проростков - наличие семядолей (или семядоли — однодольные) и смешанный (миксотрофный) способ питания, при котором фотосинтез (автотрофное питание) сочетается с всасыванием органических веществ семени (гетеротрофное питание).

В процессе прорастания, кроме увеличения размеров и смены функций зародышевых органов происходит и новообразование органов. В почечке на конусе нарастания продолжают закладываться листовые зачатки, в то время как ранее заложенные развертываются, а участки стебля между ними разрастаются, образуя междоузлия. Зародышевый корешок, превратившийся теперь в главный корень проростка, по мере роста ветвится; боковые корни вместе с главным образуют первичную систему главного корня. В области корневой шейки, на гипокотиле и в нижних узлах стебля могут рано образовываться придаточные стеблеродные корни.

Разнообразие облика проростков зависит не только от над- или подземного положения семядолей, но и от особенностей роста главного побега и соотношения между развитием системы главного корня и стеблеродных придаточных корней. Если все междоузлия заметно разрастаются, главный побег становится удлиненным . Иногда же рост междоузлий главного побега заторможен, и они остаются укороченными. При этом узлы и листья сближены, и побег выглядит как розеточный или укороченный с ложным стеблем, образованным лишь влагалищами листьев (что обычно для однодольных, в том числе для злаков,). Система главного корня иногда развивается слабее, чем система придаточных корней, которые закладываются у некоторых злаков уже в зародыше. Получается так называемая мочковатая корневая система, характерная для проростков большинства однодольных.

Корень

Корень - основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции: корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх; в корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения; в корнях могут откладываться запасные вещества; корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве. Перечисленные функции присущи большинству нормально развитых корней, у многих растений корни выполняют особые функции.

Зоны молодого корневого окончания.Нежные клетки апикальной меристемы словно живым наперстком, всегда прикрыты чехликом. Лишь в редчайших случаях (у некоторых водных растений и паразитов) чехлик отсутствует. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема образует новые молодые клетки.

Под чехликом находится зона деления, клетки которой имеют характер меристемы. Почти все делящиеся клетки сосредоточены в этой зоне, имеющей длину менее 1 мм. Зону деления часто можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, зависящей от того, что клетки меристемы заполнены цитоплазмой и не имеют заметных вакуолей.

Вслед за этой зоной корень остается гладким, но становится светлым и как бы прозрачным. Это — зона растяжения. В этой зоне клетки сильно увеличиваются в продольном направлении (вдоль оси корня), однако клеточные деления уже почти отсутствуют и объем корня увеличивается за счет общего растяжения клеток в результате обводнения и появления больших вакуолей. Растущий корень упругим кончиком (находящимся в состоянии тургора) с большой силой проталкивается между частичками почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.

Клетки, оказавшиеся в конце зоны растяжения, резко прекращают растяжение и уже более не смещаются относительно частиц почвы. Теперь на ризодерме возникают многочисленные корневые волоски, плотно охватывающие частицы почвы и как бы срастающиеся с ними. Зону корня, несущую волоски, называют зоной поглощения, или всасывания.

Рано или поздно корневые волоски вместе с клетками ризодермы, образовавшими их, погибают. На смену ризодерме формируется другая покровная ткань — экзодерма, которая защищает живые ткани корня в зоне проведения.

Вторичные изменения корня. Описанная первичная структура сохраняется в корнях до начала утолщения с помощью вторичных боковых меристем — камбия и феллогена. У папоротникообразных и однодольных растений эти меристемы в корне отсутствуют и первичная структура сохраняется в корнях до конца их жизни. У голосеменных и двудольных камбий возникает в корнях в виде деятельной прослойки между ксилемой и флоэмой. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины. Однако образование годичных слоев в корнях обычно выражено значительно слабее, чем в побегах. Поэтому установление возраста корня по его анатомическому строению встречает трудности.

Постоянные ткани коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они слущиваются и заменяются вторичной покровной тканью — перидермой, которая образуется на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена.

Корневые системы.Разнообразие корней. Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему.

В состав корневых систем входят морфологически различные корни — главный, боковые и придаточные.

Главный корень развивается из зародышевого корешка .

Боковые корни возникают на корнях (главном, боковом, придаточном), которые по отношению к ним обозначаются как материнские. Они формируются на некотором расстоянии от апекса, обычно в зоне поглощения или несколько выше, акропетально, т.е. в направлении от основания корня к его апексу.

Боковые корни закладываются в определенном положении к проводящим тканям материнского корня. Чаше всего (но не всегда) они возникают против групп ксилемы и поэтому располагаются правильными продольными рядами вдоль материнского корня.

Придаточные корни очень разнообразны, и, пожалуй, их общий признак лишь тот, что эти корни нельзя отнести ни к главным, ни к боковым. Они могут возникать и на стеблях (стеблеродные придаточные корни), и на листьях, и на корнях (корнеродные придаточные корни). Но в последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строго акропетального порядка заложения вблизи от апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

Морфологические типы корневых систем установлены и по другим признакам. В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В стержневой системе могут возникать дополнительные стеблеродные придаточные корни, а также придаточные корни на корнях. Часто такие корни недолговечны, эфемерны.

В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями. Типичную мочковатую систему имеют злаки.Если стеблеродные придаточные корни образуются на укороченном вертикальном корневище, то возникает кистевидная корневая система. Придаточные корни, возникшие на длинном горизонтальном корневище, составляют бахромчатую корневую систему. Иногда (у некоторых клеверов, лапчаток) придаточные корни, возникшие на горизонтальном побеге, сильно утолщаются, ветвятся и образуют вторичностержневую корневую систему.