Проводящие ткани. Проводящие ткани, т.е. ткани, по которым происходит массовое передвижение веществ, возникли как неизбежное следствие приспособления к жизни на суше.

Проводящие ткани, т.е. ткани, по которым происходит массовое передвижение веществ, возникли как неизбежное следствие приспособления к жизни на суше.

Общие черты ксилемы и флоэмы. Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей.

1. Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы растения, — от тончайших корешков до самых молодых побегов.

2. Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, т.е. в их состав входят разнородные элементы - проводящие, механические, запасающие, выделительные.
Естественно, самые важные из них — проводящие элементы.

3. Проводящие элементы как в ксилеме (трахеиды и сосуды), так и во флоэме ситовидные элементы) вытянуты по направлению тока веществ, иногда очень значительно.

4. Стенки проводящих элементов содержат поры или сквозные отверстия (перфрации), облегчающие прохождение веществ.

Проводящие пучки.Вгромадном большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или так называемые проводящие пучки.

Различают несколько типов проводящих пучков. Наиболее обычны коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий. Биколлатеральный открытый пучок обладает добавочно внутренней флоэмой (например, у тыквы). Закрытые пучки, напротив, лишены камбия (им как бы «закрыт путь к вторичному камбиальному утолщению). В концентрических пучках ксилема окружает флоэму (амфивазалъные пучки), или наоборот (амфикрибральные пучки).

Изучение проводящих тканей составляет одну из самых важных и сложных задач анатомии растений. Эти ткани сами по себе очень важны в физиологическом отношении. Кроме того, различные группы растений обладают характерными и очень устойчивыми особенностями проводящей системы, что позволяет использовать признаки строения этих тканей для установления родства между группами и восстанавливать пути их эволюции. Решать эти задачи помогает еще и хорошая сохранность элементов ксилемы во многих ископаемых остатках растений.

Ксилема. Строение и функции трахеальных элементов. Различают два типа проводящих, и трахеальных элементов — трахеиды и трахеи, или сосуды (иногда к трахеальным эл ментам причисляют и древесинные волокна, поскольку между ними и трахеидами нет резкой границы). Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину водопроводящую клетку с ненарушенными первичными стенками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через эти стенки, точнее, через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда путем растворения поперечных стенок возникают сквозные отверстия (перфорации). По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Флоэма (луб). Флоэма, как и ксилема - ткань сложная и состоит из проводящих (ситовидных) элементов, нескольких типов паренхимных клеток и флоэмных (лубяных) волокон. Проводящие элементы флоэмы называют ситовидными потому, что на их стенках имеются группы мелких сквозных отверстий (перфораций), похожие на ситечки. Эти участки клеточной оболочки окружены утолщенными валиками и называются ситовидными полями. Ситовидные элементы в отличие от трахеальных — живые клетки. Через перфорации ситовидных полей проходят тяжи цитоплазмы, по которым и перемешаются растворы органических веществ.

Ситовидные элементы, как и трахеальные, бывают двух типов: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Ситовидные клетки — длинные прозенхимные, с ситовидными полями на продольных стенках. Ситовидные трубки образованы вертикальным рядом расположенных друг над другом клеток-члеников, поперечные перегородки между которыми превращены в ситовидные пластинки с более широкими, чем у ситовидных полей, перфорациями. На продольных стенках сохраняются ситовидные поля. На ситовидных пластинках располагаются «ситечки» (ситовидные поля). Если на ситовидной пластинке одно «ситечко», ее называют простой, а если несколько - сложной.

Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам), которые сохраняют ядра и многочисленные активные митохондрии. В мелких жилках листьев митохондрии могут принимать форму митохондриального ретикулума. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные плазматические связи. Скорость линейного передвижения ассимилятов по флоэме(50-150 см/ч) выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах. Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно сопровождающих клеток активно, т.е. с затратой энергии участвует в передвижении ассимилятов. С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интенсивного дыхания клеток флоэмы, если дыхание затруднено, то передвижение останавливается.

У двудольных растений ситовидные трубки работают обычно один-два года. Затем ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы, тонкостенные элементы флоэмы раздавливаются, а камбий образует новые элементы.

У растений, лишенных ежегодного камбиального прироста, ситовидные элементы значительно долговечнее. Так, у некоторых папоротников отмечена работа ситовидных элементов до 5-10 лет, у некоторых однодольных (пальм) даже до 50-100 лет, хотя последние сроки ставятся под сомнение.