Тема 7. Спинной мозг.

Спинной мозг (medulla spinalis) - наиболее древний отдел нервной системы, в организации которого сохранились черты сегментарного строения. Он имеет вид неравномерной по толщине, сдавленной в передне-заднем направлении, трубки. Заключен в позвоночный канал и окружен оболочками, между которыми циркулирует спинномозговая жидкость. Длина спинного мозга у взрослого человека составляет 43 см. На уровне большого затылочного отверстия он переходит в головной мозг, а заканчивается на уровне 2-3 поясничного позвонка. Масса – от 34 до 38 грамм, что составляет 2% от массы головного мозга. Построен симметрично.

Рис. 1 Строение сегментов спинного мозга

На передней поверхности посередине имеется глубокая передняя срединная щель, на задней поверхности - срединная борозда. По боковой поверхности каждой стороны проходят передняя и задняя латеральные борозды. Они соответствуют местам выхода передних и задних корешков спинномозговых нервов. Передний корешок состоит из отростков двигательных (моторных, эфферентных, центробежных) нервных клеток, расположенных в переднем роге спинного мозга. Задний корешок, чувствительный (афферентный, центростремительный), представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков чувствительных псевдоуниполярных клеток, тела которых образуют спинномозговой узел (ганглий).

Вблизи спинного мозга в области межпозвоночного отверстия передние и задние корешки соединяются в единый спинномозговой нерв. Каждому сегменту спинного мозга соответствуют четыре корешка спинномозговых нервов или пара соответствующих нервов. Спинной мозг состоит из 31 пары сегментов (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый). Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным.

В связи с особенностями развития спинной мозг у взрослых оканчивается на уровне I-II поясничного позвонка, то есть короче позвоночника. Поэтому корешки спинномозговых нервов грудных и особенно пояснично-крестцовых сегментов проходят до соответствующих межпозвоночных отверстий некоторое расстояние внутри позвоночного канала, формируя пучок - конский хвост.

Толщина спинного мозга на всем протяжении неодинакова. В шейном и поясничном отделах имеются шейное и пояснично-крестцовое утолщения. Эти утолщения вызваны увеличением количества нервных элементов, участвующих в иннервации верхних и нижних конечностей. Кроме того спинной мозг имеет изгибы в сагитальной плоскости, соответствующие шейному лордозу и грудному кифозу позвоночного столба.

Рис.2. Строение спинного мозга (Справа показано распределение серого и белого вещества в разных отделах спинного мозга.).

Внутреннее строение спинного мозга. Центральное положение в спинном мозге занимает спинномозговой канал. Вокруг него располагается серое вещество. На поперечных срезах оно имеет характерную форму "бабочки". На протяжении спинного мозга форма бабочки несколько меняется (см. рис. 2). Серое вещество представлено преимущественно нервными клетками, которые формируют ядра, сливающиеся в передние, боковые и задние столбы серого вещества. На поперечных срезах выступы серого вещества часто называют рогами. Нейроны в сером веществе располагаются группами. В передних рогах расположены двигательные нейроны, в задних – чувствительные нейроны, а в боковых – нейроны, образующие центры симпатической нервной системы.

По универсальной классификаций серое вещество спинного мозга принято делить на 9 пластин (рис.3), различающихся по структуре и функциональной значимости составляющих их элементов:

I пластина соответствует поверхностно расположенной краевой зоне (zona terminalis) задних столбов спинного мозга. Включает небольшое количество мелких и средних нейронов.

II пластина залегает несколько глубже, здесь расположено губчатое вещество (substantia spongiosa), состоящее из мелких плотно лежащих нейронов.

III пластина соответствует студенистому веществу (substantia gelatinosa). По структуре напоминает предыдущую, содержит нейроны среднего размера. На нейронах II и III пластин оканчивается большое количество афферентов. Назначение этих пластин - конвергенция поступающей информации и передача ее в соответствующие отделы спинного и головного мозга.

IY пластина образована собственными ядрами заднего столба (nucleus proprius cornu posterioris). Их составляют крупные мультиполярные и пучковые нейроны. На них оканчиваются афферентные волокна рецепторов мышц и сухожилий, их аксоны образуют часть спинно-таламических трактов.

Y и YI пластины составляют основание заднего столба и содержат пучковые клетки, образующие грудное ядро (nucleus thoracicus). В этих пластинах формируется основная масса проприоспинальных связей и некоторые восходящие тракты (спинно-мозжечковый тракт).

YII пластина соответствует промежуточному веществу спинного мозга (substantia intermedia). Латеральные отделы на уровне грудных - крестцовых сегментов представлены скоплениями ассоциативных нейронов спинальных центров симпатической и парасимпатической систем и образуют боковые столбы серого вещества спинного мозга.

YIII пластина располагается в медиальной части переднего столба. Отростки нейронов YII и YIII пластин формируют обширные комиссуральные связи, а также восходящие и нисходящие тракты различного типа.

IX пластина включает группу собственных ядер переднего столба спинного мозга (nucleus proprius cornu аnterioris). В них сосредоточены спинальные мотонейроны, управляющие деятельностью скелетной мускулатуры. Группа мотонейронов, связанная с иннервацией определенной мышцы, носит название "мотонейронный пул". Для моторных ядер характерен соматотопический принцип организации.

Рис. 3. Пластины серого вещества по классификации Б. Рекседа

Серое вещество спинного мозга образует сегментарный аппарат спинного мозга. Основная его функция – это осуществление врожденных рефлексов в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, представленная цепью нейронов, обеспечивающих восприятие раздражения, трансформацию энергии раздражения в нервный импульс, проведение нервного импульса до нервных центров, обработку поступившей информации и peaлизацию ответной реакции. В зависимости от сложности рефлекторного акта различают простые и сложные рефлекторные дуги.

В простой рефлекторной дуге имеются 3 звена: афферентное, вставочное (ассоциативное) и эфферентное.

Рис. 4. Схема рефлекторной дуги.

Афферентное звено представлено чувствительным, или рецепторным нейроном, который располагается в спинномозговом узле и является псевдоуниполярной клеткой. От тела этой клетки отходит один отросток. Он вскоре делится на периферический и центральный отростки. Периферический отросток начинается на периферии (в коже, мышцах. сухожилиях, суставных сумках) рецепторами. Область локализации рецепторов, раздражение которой ведет к возникновению определенного рефлекса, называется рефлексогенной зоной. От рефлексогенной зоны возникшие вследствие раздражения нервные импульсы движутся сначала к телу псевдоуниполярной клетки, а затем по ее центральному отростку в спинной мозг. Центральный отросток рецепторного нейрона образует синаптическое окончание на дендритах ассоциативного (вставочного) нейрона. Ассоциативный нейрон представляет собой вставочное звено рефлекторной дуги и является мелкой мультиполярной клеткой с коротким аксоном. Вставочный нейрон получает нервный импульс, своими дендритами или непосредственно поверхностью тела, проводит его по аксону и образует синаптическое окончание на эффекторном нейроне. Эффекторный нейрон (мотонейрон) - это крупная мультиполярная клетка, аксон которой покидает центральную нервную систему и заканчивается эффекторными окончаниями в тканях рабочего органа (в поперечнополосатой мускулатуре).

Усложнение рефлекторных дуг происходит за счет вставочного звена. Ассоциативные нейроны образуют многочисленные ядра (нервные центры) в пределах спинного и головного мозга.

Снаружи серое вещество спинного мозга окружает белое вещество. Оно образовано в основном миелинизированными нервными волокнами. Выделяют передние, боковые и задние канатики белого вещества.

Передний канатик расположен между передней срединной щелью и медиальной поверхностью переднего рога. Боковой - между латеральными поверхностями переднего и заднего рогов. Задний - между срединной бороздой и медиальной поверхностью заднего рога. Каждый канатик состоит из большого количества пучков нервных волокон, которые объединяются в нервные тракты (пути) по общности направления и функционального значения. Нервный тракт - это совокупность нервных волокон, имеющих одно и тоже направление и обеспечивающих передачу одинаковых по функции нервных импульсов.

Проводящие тракты спинного мозга условно подразделяются на проприоспинальные и супраспинальные. Проприоспинальные пути располагаются в пределах спинного мозга, проходят на границе белого и серого вещества и служат для быстрой передачи возбуждения на большое число мотонейронов и интернейронов, связанных с выполнением определенного движения. Ассоциативные проприоспинальные и связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга одной половины тела. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки разных сторон спинного мозга.

Супраспинальные проводящие пути выходят за пределы спинного мозга и обеспечивают его связь со структурами головного мозга. Они разделяются на восходящие (спино-церебральные) и нисходящие (церебро-спинальные).

Восходящие проводящие пути обеспечивают передачу в головной мозг информации от рецепторов тела и внутренних органов. Это сенсорные тракты. Они занимают задний и частично боковой и передний канатики спинного мозга. Задний канатик содержит спинно-бульбарные проводящие пути:

1 - тонкий пучок (fasciculus gracilis) расположен в медиальной части заднего канатика. Он образован аксонами чувствительных нейронов, расположенных в 19 нижних спинномозговых ганглиях и передает информацию от проприорецепторов и частично от тактильных рецепторов нижних конечностей и туловища. Проводятся импульсы сознательной чувствительности. Заканчивается в одноименном ядре продолговатого мозга.

2 - клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) находится латеральнее клиновидного. Функционально аналогичен предыдущему. Проводит информацию от рецепторов верхних конечностей и верхней части туловища (от 12 верхних спинномозговых ганглиев).

В боковом канатике располагаются следующие чувствительные тракты:

1 - задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris posteroir) располагается в заднелатеральной части бокового канатика, образован аксонами нейронов грудного ядра и проводит импульсы бессознательной проприцептивной чувствительности. Оканчивается на коре мозжечка.

2 - передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris anteroir) расположен в переднелатеральной части бокового канатика. Функционально аналогичен предыдущему.

3 - латеральный спинно-таламический путь (tractus spinotalamicus lateralis) расположен медиальнее переднего спинно-мозжечкового тракта. образован аксонами нейронов собственного ядра заднего рога. Функционально связан с проведением болевой и температурной чувствительности. Заканчивается на таламических ядрах промежуточного мозга.

В переднем канатике также находятся несколько восходящих проводящих путей:

1 - передний спинно-таламический путь (tractus spinotalamicus anterior) расположен перед передним столбом серого вещества. Образован нейронами тех же ядер, что и латеральный спинно-таламический путь, проводит импульсы тактильной чувствительности.

2 - спинно-покрышечный путь (tractus spinotectalis) располагается позади передней латеральной борозды спинного мозга. Берет начало от крупных интернейронов II - IY пластин спинного мозга. Заканчивается на ядрах покрышки среднего мозга.

3 - спинно-ретикулярный путь (tractus spinoreticularis) объединяет в своем составе несколько пучков волокон, идущих в ретикулярную формацию ствола мозга. Проводит общую импульсацию от большого количества рецепторов и осуществляют дифференцировку импульсов, проходящих по другим трактам.

Нисходящие проводящие пути связывают головной мозг со спинным. Они осуществляют контроль со стороны высших отделов ЦНС над работой сегментарного аппарата спинного мозга. По локализации источника нисходящие пути делят на пирамидные (кортикоспинальные) и экстрапирамидные тракты. Первые имеют источником кору головного мозга, вторые начинаются в различных областях головного мозга. Нисходящие пути проходят в составе переднего и бокового канатиков спинного мозга.

Передний канатик содержит следующие нисходящие проводящие пути:

1 - передний кортикоспинальный путь (tractus corticospinalis anterior) начинается от пирамидных клеток коры больших полушарий головного мозга. Проходит в переднем отделе переднего канатика. Заканчивается на интернейронах III -IY пластин серого вещества спинного мозга. Посредством их регулируется деятельность мышц, связанная с выполнением позных движений туловища и конечностей. Имеются также многочисленные прямые связи с мотонейронами спинного мозга, что позволяет сознательно контролировать выполнение тонких движений дистальных отделов конечностей.

2 - покрышечно-спинномозговой путь (tractus tectospinalis) расположен в медиальной части переднего канатика, вдоль передней срединной щели. Начинается в области холмов покрышки среднего мозга, заканчивается на мотонейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга. Функционально связан с координацией движений головы и туловища в ответ на зрительные и звуковые сигналы. Осуществляет безусловные защитные рефлексы.

3 - ретикуло-спинномозговой путь начинается от аксонов ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Зона окончания обширна (YI-IX пластины). Играет роль в поддержании тонуса мускулатуры.

В боковом канатике проходят следующие нисходящие проводящие пути:

1 - боковой кортико-спинальный путь (tractus corticospinalis lateralis) занимает значительную часть бокового канатика, располагаясь медиодорсально. По происхождению и функционально аналогичен переднему кортикоспинальному пути.

2 - красноядерно-спинальный путь (tractus rubrospinalis) образуется аксонами нейронов красных ядер среднего мозга, проходит в центре передней части бокового канатика. Заканчивается на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга. Функционально связан с автоматическим, подсознательным управлением движениями и тонусом скелетных мышц.

3 - преддверно-спинномозговой (tractus vestibulospinalis) и оливо-спинномозговой (tractus olivospinalis) пути формируются аксонами нейронов преддверных ядер моста и ядер оливы продолговатого мозга. Проходят в передне-медиальной части бокового канатика и заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Функционально связаны с поддержанием равновесия тела и автоматическим изменением положения тела при вестибулярных нагрузках.

Рис. 5. Проводящие пути на поперечном срезе верхнегрудного отдела спинного мозга.

1 - задняя срединная перегородка;

2 - тонкий пучок;

3 - клиновидный пучок;

4 - задний рог;

5 - задний спиномозжечковый путь,

6 - центральный канал,

7 - боковой рог;

8 -латеральный спиноталамический путь;

9 - передний спиномозжечковый путь;

10 - передний спиноталамический путь;

11 - передний рог;

12 - передняя срединная щель;

13 - оливоспинномозговой путь;

14 - передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь;

15 - передний ретикулярно-спинномозговой путь;

16 - преддверно-спинномозговой путь;

17 - ретикулярно-спинномозговой путь;

18 - передняя белая спайка;

19 - серая спайка;

20 - красноядерно-спинномозговой путь;

21 - латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь;

22 - задняя белая спайка.