КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ. МИЕЛОПОЭЗ

Красный костный мозг — это центральный орган крове­творения, в котором из СКК развиваются эритроциты, нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты, моноциты, В-лимфоциты, предшественники Т-лимфоцитов и тромбоциты. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.

Клетки микроокружения красного костного мозга пред­ставлены ретикулоцитами, макрофагами, остеогенными клетками и адипоцитами. Все клетки микроокружения редко делятся.

Источником развития стромы красного костного мозга является мезенхима, форменных элементов крови — СКК, которые сами развиваются из мезенхимы и редко делятся. Первый красный костный мозг появляется на 2-м месяце эм­бриогенеза в ключицах, на 3-м месяце — в плоских костях и на 4-м — в диафизах трубчатых костей. На 5-6-м месяце окончательно формируется костномозговая полость в диафи­зах трубчатых костей, и с этого момента красный костный мозг становится основным органом кроветворения.

У детей до 12-18 лет красный костный мозг локализуется в диафизах и эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. После этого он остается только в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях.

Общая масса красного костного мозга составляет 4-5 % от массы тела человека, цвет его красный, консистенция полу­жидкая. Кроветворение в красном костном мозге осущест­вляется по периферии, так как здесь сконцентрирована основная масса СКК.

В петлях ретикулярной стромы красного костного мозга гемопоэтические клетки располагаются группами. В частно­сти, эритробласты располагаются вокруг макрофагов, от ко­торых получают молекулы железа, необходимые для синтеза гемоглобина. По мере созревания эритробласты превраща­ются в эритроциты и через стенку синусоидных капилляров мигрируют в общий ток крови. Незначительная часть эри­троцитов депонируется в красном костном мозге. Молодые эритроциты — ретикулоциты дозревают либо в синусоидных капиллярах мозгового вещества, либо в периферических ка­пиллярах кровеносной системы.

Гранулоциты также располагаются группами, по мере соз­ревания они поступают в общий ток крови, значительная часть их депонируется в красном костном мозге. В любой мо­мент депонированные гранулоциты могут быть выброшены в общий ток крови. Этим можно объяснить быстрое увеличе­ние количества гранулоцитов в периферической крови при заболеваниях.

Агранулоциты тоже располагаются группами в виде муфт вокруг кровеносных сосудов. Мегакариоциты располагаются рядом с синусоидными капиллярами. Их край (отросток) че­рез стенку синусоидного капилляра внедряется в его просвет. От края отделяются пластинки (тромбоциты), которые уно­сятся в общий ток крови.

В нормальных условиях в общий ток крови поступают только зрелые форменные элементы крови. Незрелые поки­дают красный костный мозг только при заболеваниях. Это, вероятно, связано с тем, что незрелые клетки крови имеют большие размеры по сравнению со зрелыми. Например, диа­метр эритробласта равен 18 мкм, в то время как зрелого эри­троцита — 7-8 мкм.

Желтый костный мозг появляется в диафизе трубчатых костей после 12-18-летнего возраста взамен красного костно­го мозга. Желтый костный мозг характеризуется большим удержанием адипоцитов, в которых накапливаются липохромы, имеющие желтый цвет. В нормальных условиях желтый костный мозг не выполняет кроветворную функцию, и только при кровопотерях или патологических состояниях в него все­ляются стволовые клетки и начинается процесс миелопоэза.

Кровоснабжение красного костного мозга. Со стороны надкостницы в полость, где располагается красный костный мозг, поступает артерия, разделяющаяся на восходящую и нисходящую ветви. От этих ветвей отходят капилляры диа­метром 2-4 мкм, через которые проходит только плазма кро­ви. По мере приближения к стенке костномозговой полости капилляры расширяются и превращаются в синусоидные, через стенку которых из красного костного мозга поступают зрелые форменные элементы крови. Синусоидные капилля­ры от стенки костномозговой полости направляются к ее центру и впадают в вену, диаметр которой равен или меньше диаметра артерии. Поэтому в синусоидных капиллярах высо­кое давление и они никогда не спадаются.

Таким образом, кровь, поступающая в красный костный мозг, обеспечивает его кислородом и питательными веще­ствами и обогащается форменными элементами крови.

Кроме того, кровь поступает в красный костный мозг через систему артерий каналов остеонов и прободающих каналов. Эта кровь обогащается минеральными солями, ока­зывающими влияние на процесс кроветворения (колониестимулирующий фактор).

Регенерация красного костного мозга. После удаления части красного костного мозга его ретикулярная строма вос­станавливается за счет пролиферации оставшихся недиффе­ренцированных ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки — за счет вселения стволовых клеток.

Возрастные изменения красного костного мозга. У но­ворожденных красный костный мозг в основном эритробластический, т. е. в нем преобладают эритробласты. К периоду полового созревания морфология и функция красного ко­стного мозга соответствуют нормативам взрослого человека. В старческом возрасте красный костный мозг ослизняется и называется желатинозным.

Кроветворение в красном костном мозге. Эмбриональ­ное кроветворение в красном костном мозге начинается на 11-12-й неделе, постэмбрионалъное — после рождения.

Согласно современным представлениям, все клетки крови развиваются из одной СКК. Эти представления соответствуют унитарной теории кроветворения, которую выдвинул А. А. Максимов. По мнению А. А. Максимова, клетка, из ко­торой развиваются все форменные элементы крови, по мор­фологическим признакам соответствует лимфоциту. Кроме унитарной теории кроветворения существовали полифилитические теории. Согласно одной из них, все клетки крови развиваются из 3 изначальных клеток, согласно другой — из 5. В настоящее время полифилитические теории не полу­чили подтверждения.

Кроветворение в красном костном мозге называется миелопоэзом, так как его ткань представлена миелоидной. Исхо­дя из того, что морфология СКК сходна со структурой малого темного лимфоцита, в мазке крови невозможно отличить СКК от лимфоцита. Идентифицировать СКК оказалось воз­можно при посеве ее в селезенку смертельно облученной мы­ши. СКК, посеянные в такую селезенку, образуют характер­ные колонии, а лимфоциты колоний не образуют. Благодаря такому способу идентификации СКК было установлено, что в красном костном мозге на 100 000 гемопоэтических клеток приходится около 50 СКК, в селезенке — около 3, в перифери­ческой крови — 1-2.