Щитовидная железа

Развитие. Закладывается на 4-й не­деле эмбриогенеза в виде выпячивания вентральной стенки глотки на уровне I и II жаберных карманов. В процессе роста дистальный конец выпячивания достигает уровня III и IV жа­берных карманов, утолщается и раздваивается. В это время зачаток напоминает экзокринную железу: дистальный конец соответствует концевому отделу, тяж (ductus thyreoglossus) — выводному протоку. В дальнейшем тяж рассасывается, остает­ся только участок, соединяющий правую и левую половины щитовидной железы, и слепое отверстие в корне языка (fora­men cecum). Однако в некоторых случаях тяж не рассасывает­ся и остается после рождения. Для исправления этого дефекта необходимо вмешательство квалифицированного врача.

В дистальной части зачатка щитовидной железы образу­ются эпителиальные тяжи, из которых формируются фолликулы. В зачаток внедряются клетки нервного гребня, которые дифференцируются в кальцитониноциты (парафолликулярные клетки). Из окружающей мезенхимы формируется соеди­нительнотканная капсула, от которой в глубь паренхимы от­ходят прослойки, образующие строму щитовидной железы. Вместе с прослойками соединительной ткани в железу про­никают кровеносные сосуды и нервы.

Строение. Щитовидная железа состоит из 2 долей, сое­диненных перешейком. Железа покрыта соединительно-тканной капсулой (capsula fibrosa). От этой капсулы отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие железу на дольки. Строма железы представлена рыхлой соединитель­ной тканью.

Фолликул является структурной и функциональной еди­ницей щитовидной железы. Форма фолликула круглая или овальная, реже звездчатая. Между фолликулами располага­ются прослойки рыхлой соединительной ткани, содержащие коллагеновые и эластические волокна, основное межклеточ­ное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты. В прослойках проходят многочисленные ка­пилляры, окружающие фолликулы со всех сторон, и нервные волокна. Между фолликулами имеются скопления желези­стых клеток — тироцитов. Эти скопления называются меж­фолликулярными островками (insulae interfollicularis).

Стенка фолликула состоит из железистых клеток, назы­ваемых фолликулярными эндокриноцитами (endocrinocytus follicularis), или тироцитами. Полость фолликула заполнена коллоидом, имеющим жидкую, полужидкую, иногда густую консистенцию.

Фолликулярные эндокриноциты располагаются в один слой и выстилают стенку фолликула. Их апикальные концы обращены в просвет фолликула, а базальные лежат на базальной мембране.

Строение фолликулярных эндокриноцитов зависит от функционального состояния щитовидной железы: нормаль­ного, гиперфункции, гипофункции.

Фолликулярные эндокриноциты при нормальном функ­циональном состоянии имеют кубическую форму, на их апи­кальной поверхности есть незначительное количество микро­ворсинок. Своими боковыми поверхностями эндокриноциты соединяются при помощи десмосом и интердигитаций, вбли­зи апикальной части — при помощи замыкательных (терми­нальных) пластинок, которые закрывают межклеточные ще­ли. В цитоплазме тироцитов хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс ГЬльджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы, в которых содержится тиропероксидаза, участвующая в катализации синтеза молекул тироглобулина, модификации тироглобулина в комплексе Гольджи и окислении йодидов в атомарный йод. Ядра тироцитов круглые, расположены в центре клетки. Коллоид имеет полужидкую консистенцию.

Фолликулярные эндокриноциты при гиперфункции име­ют призматическую форму. На их апикальной поверхности увеличивается количество микроворсинок и появляются псевдоподии. Коллоид приобретает жидкую консистенцию, в нем появляются резобционные вакуоли.

Фолликулярные эндокриноциты при гипофункции упло­щаются, их ядра сплющиваются. Коллоид густой, размеры фолликулов увеличиваются.

Секреторный цикл фолликулов складывается из 2 фаз: 1) фазы продукции и 2) фазы выведения секрета.

Фаза продукции характеризуется поступлением в тироциты воды, ионов йода, аминокислоты тирозина, углеводов и других продуктов. Аминокислоты и другие вещества посту­пают на гранулярную ЭПС, где происходит синтез крупных молекул тироглобулина. Молекулы тироглобулина транспор­тируются к комплексу Гольджи, где к ним присоединяются углеводы, т. е. происходит модификация тироглобулина, об­разуются гранулы. Гранулы транспортируются к цитолемме и путем экзоцитоза выделяются на апикальную поверхность тироцита.

Одновременно с этим ионы йода транспортируются на апикальную поверхность фолликулярных эндокриноцитов, окисляются в атомарный йод при помощи фермента перок- сидазы. С этого момента начинается синтез гормона щито­видной железы. В это время атом йода присоединяется к аминокислоте тирозин, входящей в состав тироглобулина, в результате чего образуется монойодтирозин. Затем к монойодтирозину присоединяется еще 1 атом йода, и образуется дийодтирозин. При соединении двух молекул дийодтирозина образуется тетрайодтиронин, или тироксин. Если к молекуле дийодтирозина присоединяется 1 атом йода, то образуется трийодтиронин — это гормон более активный, чем тетрайод­тиронин. При избытке в организме этих двух гормонов повы­шается основной обмен организма.

Фаза выведения секрета протекает по-разному, в зависи­мости от функционального состояния и продолжительности активации железы.

При нормальном или длительное время повышенном функциональном состоянии железы на апикальной поверх­ности фолликулярных эндокриноцитов происходит распад молекул тироглобулина с освобождением трийодтиронина, тироксина. Эти гормоны путем пиноцитоза поступают в тироциты и далее транспортируются в капиллярное русло.

При кратковременной гиперфункции щитовидной желе­зы на апикальной поверхности тироцитов увеличивается количество микроворсинок, появляются псевдоподии. Коллоид фолликулов разжижается, его частицы захватываются и фа­гоцитируются фолликулярными эндокриноцитами. В цито­плазме клеток ферменты лизосом расщепляют тироглобулин с освобождением трийодтиронина, тироксина, дийодтирозина и монойодтирозина. Тироксин и трийодтиронин транс­портируются в капиллярное русло и разносятся по всему ор­ганизму. Монойодтирозин и дийодтирозин расщепляются, при этом йод освобождается и используется для синтеза йодсодержащих гормонов.

Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты) распо­лагаются в стенке фолликулов рядом с тироцитами и в меж­фолликулярных островках и развиваются из нервного греб­ня. Парафолликулярные клетки в стенке фолликулов имеют треугольную форму, они крупнее тироцитов, но их апикаль­ные концы не выходят на поверхность эпителия. В парафолликулярных клетках содержатся гранулы, выявляемые серебром или осмием, поэтому гранулы называются осмиофильными или аргентофильными. В клетках хорошо разви­ты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.

Среди парафолликулярных клеток есть 2 разновидности:

1) содержат мелкие хорошо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют кальцитонин, под влиянием которого снижает­ся уровень кальция в крови;

2) содержат крупные слабо окра­шиваемые осмием гранулы, секретируют соматостатин, уг­нетающий синтез белков в клетках. Кроме того, парафолли­кулярные клетки способны вырабатывать норадреналин и серотонин.

Регуляция функции фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы осуществляется при помощи:

1) гипота­ламуса и гипофиза (трансгипофизарно);

2) по принципу об­ратной отрицательной связи:

3) вегетативной нервной систе­мой;

4) при помощи эпифиза, секретирующего тиролиберин и тиротропин.

Трансгипофизарная регуляция: в гипоталамусе выраба­тываются тиролиберины, поступающие в переднюю долю ги­пофиза, где вырабатывается тиротропный гормон, который захватывается рецепторами тироцитов и стимулирует секре­цию тироксина и трийодтиронина. Если в гипоталамусе вы­рабатываются тиростатины, которые подавляют функцию тиротропных аденоцитов гипофиза, то прекращается секре­ция тиротропного гормона, а без этого гормона не синтезиру­ются йодсодержащие гормоны.

Регуляция по принципу обратной отрицательной связи: при сниженном уровне тироксина и трийодтиронина в пери­ферической крови секреция этих гормонов щитовидной же­лезы повышается, а при высоком уровне тироксина и трийодтиронина — уменьшается.

Регуляция со стороны вегетативной нервной системы осуществляется при помощи симпатических и парасимпа­тических нервных волокон, заканчивающихся эффекторными нервными окончаниями. При возбуждении симпати­ческих волокон происходит слабое повышение секреции, при возбуждении парасимпатических волокон — незначи­тельное снижение секреции, т. е. вегетативная нервная система оказывает слабое влияние на фолликулярные эндокриноциты.

Регуляция функции парафолликулярных клеток осущест­вляется только при помощи вегетативной нервной системы. При возбуждении симпатических волокон секреция кальцитонина повышается, при раздражении парасимпатических волокон — снижается.

Кровоснабжение щитовидной железы отличается богатой сетью гемокапилляров и лимфокапилляров, густо оплетаю­щих каждый фолликул.

При длительной гиперфункции щитовидной железы раз­вивается Базедова болезнь (гипертиреоз), характеризующая­ся повышением основного обмена веществ, повышенной пот­ливостью, сердцебиением и пучеглазием.

Длительная гипофункция щитовидной железы у детей — микседема — характеризуется задержкой роста, умственного развития, снижением общего обмена веществ, огрубением ко­жи, увеличением объема языка, слюнотечением.

При гипофункции щитовидной железы у взрослого могут наблюдаться психические расстройства.

Регенерация щитовидной железы осуществляется за счет деления тироцитов фолликулов и может быть интрафолликулярной и экстрафолликулярной.

Интрафолликулярная регенерация характеризуется тем, что пролиферирующие тироциты образуют складки, впячи­вающиеся в полость фолликула, который при этом приобре­тает звездчатую форму.

Экстрафолликулярная регенерация характеризуется тем, что делящиеся тироциты выпячиваются кнаружи и вы­пячивают базальную мембрану. Затем эти выпячивания от­деляются от фолликула и превращаются в микрофолликул.

За счет секреторной функции тироцитов микрофолликул на­полняется коллоидом и увеличивается в размерах.

Резекция – удаление части железы. Большие возможности регенерации в оставшихся фолликулах.