Тема: Морфология и анатомия стебля.

Функции стебля:

1) Стебель является связующим органом между двумя питающими: корень и лист (т.е. проводящая функция)

2) Стебель обеспечивает механическую устойчивость, и прочность надземной части растения.

3) Стебель обеспечивает ветвление, расчленение тела растения, создавая тем самым большую ассимиляционную поверхность стебель создает габитус растения (т.е. внешнее строение растения)

4) Стебель может выполнять, как и корень другие второстепенные функции, а именно: могут откладываться запасные питательные вещества, участвовать в вегетативном размножении.

Морфологическое разнообразие стебля

Сильно варьирует длина, а также диаметр. Стебель по продолжительности жизни тоже очень сильно варьирует, и в связи с этим различают:

1) однолетние стебли (живут 1 сезон, они мягкие, т.е. травянистые)

2) Многолетние стебли (они наращивают массу, пропитаны лигнином, это древесные стебли)

Древесные стебли могут жить долгое время (например: сыквоя - 5000 лет, дуб - 1200 лет, шиповник - 400 лет, яблоня - 200 лет)

Классификация по расположению в пространстве:

a) Прямостоячие стебли

b) Приподнимающиеся стебли

c) Ползучие стебли

d) Стелющиеся стебли

e) Вьющиеся стебли

f) Лазающиеся (цепляющиеся) стебли

Классификация по поперечному сечению стебля:

a) Округлые (например: подсолнечник)

b) Четырехгранные

c) Трехгранные

d) Многогранные (ребристые)(например: тыква)

e) Крылатые (имеют кожистые выросты)

Формирование стебля

Стебель, как и корень, формируется из первичной верхушечной меристемы. В отличие от корня конус нарастания защищен от окружающей среды молодыми развивающимися листочками. Как и в корне клетки меристемы делятся митозом и специализируются в первичные постоянные ткани, но в отличие от корня в стебле нет четко выраженных зон роста. Специализация клеток происходит очень быстро, и так же как и в корне эти клетки специализируются в трех таких же участках.

С периферии 1 слой клеток превращается в первичную покровную ткань; в первичную кору; в центре возникает центральный осевой цилиндр. В стебле, в отличие от корня центральный цилиндр во много раз занимает больше места, чем первичная кора.

Первичная покровная ткань стебля эпидермис, 1 слой, с устьицами, с волосками. Его функция –– защита нижележащих структур.

Первичная кора стебля отвечает за фотосинтез и придает механическую устойчивость (сопротивляется от изгиба). Определяет стебель в пространстве. Она состоит из:

1) хлоренхима (от 1 до множества слоев этих клеток)

2) колленхима (от 1 и более слоев). У однодольных встречается редко.

3) эндодерма

Эндодерма стебля представляет собой 1 слой живых клеток, с целлюлозными оболочками, содержащие крахмальные зерна. Они не являются запасающим веществом , они помогают ориентироваться в пространстве, и поэтому эндодерма стебля называется крахмалоноснымвлагалищем. Кроме того, у различных растений в первичной коре могут формироваться вместилища выделений, могут встречаться кристаллоносные клетки, это пластическая часть стебля.

Центральный осевой цилиндр он начинается с перециклической склеренхимы. Перицикл в стебле перерождается в склеренхиму и частично в паренхиму. Перициклическая склеренхима может быть на поперечном разрезе в виде сплошного кольца или в виде отдельных тяжей.

За перициклом расположены проводящие пучки, обычно коллотыральные; редко биколлотыральные окруженные клетками основной паренхимы.

Расположение проводящих пучков различно у однодольных и двудольных растений.

–– у однодольных расположено диффузно (рассеянно)

–– у двудольных по кругу

Такое различное расположение проводящих пучков связано с характером объединения проводящих пучков листа и стебля

У двудольных проводящие пучки листа соединяются со стеблем в своем узле.

У однодольных листовые пучки заходят в центральный цилиндр изгибаются и соединяются со стеблевыми пучками проходя через 1-2 узла.

У двудольных из листа в стебель заходит 2-3 листовых пучка, а у однодольных в связи с параллельным жилкованием - множество.

У однодольных растений все проводящие пучки закрытые , т.е. не имеют камбия, а у двудольных открытые пучки, т.е. имеется камбий.

Толщина стебля однодольных растений по всей длине остается одинаковой, а у двудольных верхняя часть стебля немного меньше, чем в нижней части.

Первичное строение стебля у однодольных.

С периферии:

a) Эпидермис один слой , под ним располагается

b) Первичная кора (паренхима, хлоренхима и крахмалоносное влагалище - 1слой)

c) Осевой цилиндр (1 кольцо перециклической склеренхимы, паренхима с коллатеральными пучками, закрытые по окружности)

Первичное строение стебля у двудольных.

a) Эпидермис

b) Первичная кора (колленхима, хлоренхима, крахмалоносное влагалище). Толщина различная.

c) Центральный осевой цилиндр (Перициклическая склеренхима). По кругу расположены коллатеральные или биколлотыральные пучки - открытые. Имеется паренхима, т.е. сердцевина. Хлоропластов здесь нет. Иногда может образовываться полость внутри сердцевины. Между проводящими пучками располагаются клетки паренхимы, которые соединяют сердцевину с первичной корой. Эти участки называются сердцевинные лучи, по ним могут перемещаться в радиальном направлении питательные вещества.

Вторичное строение стебля.

Вторичные изменения стебля происходит аналогично корню, камбий работает и в стебле точно также по одну сторону от него к периферии формируется вторичная флоэма, внутрь - вторичная ксилема. Ксилема в 3-4 раза больше флоэмы, но в стебле происхождение камбия несколько иное. Вторичное изменение в стебле начинается с появления камбия в сердцевинных лучах. Клетки паренхимы делясь превращается в камбий. То есть формируется сплошное камбиальное кольцо. Оно состоит из пучкового и межпучкового камбия.

Камбиальное кольцо может работать по двум вариантам:

1) Формируется пучковый тип стебля, камбий пучков формирует проводящие элементы, а камбий межпучков формирует вторичную паренхиму, в результате сердцевинные лучи сохраняются, они широкие - многопорядные.

2) Пучковый и межпучковый камбий работает одинаково, возникает тоже вторичная ксилема и флоэма, и все это сливается в одно сплошное кольцо. Сердцевинные лучи имеются, но тонкие (всего 3-4 ряда). Сплошной пучок (тип)

Примечание: у некоторых растений может возникать третий вариант - переходное строение (тип) , при котором проводящие пучки сначала четко различны, а потом сливаются друг в друга. Это варианты строения травянистых растений.

Стебель травянистых растений формируется 1-1.5месяцев. Поэтому вторичные ткани прирастают в небольшом количестве, центральный цилиндр разрастается в толщину незначительно. В результате первичная кора слегка растянется, но сохраниться и стебель травянистых двудольных растений будет иметь эпидермис, первичную кору, перецикличискую склеренхиму. Т.е. стебель травянистых двудольных растений имеет те же ткани, но слегка разросший центральный осевой цилиндр.

Строение древесных и кустарниковых стеблей.

Это строение имеет целый ряд отличий, по сравнению с травянистыми. Это связано с продолжительностью роста ––>камбий однажды возникнув и будет работать в течение всей жизни стебля. За это время камбий сформирует очень большую массу вторичных тканей.

Стебель древесного типа формируется по непучковому типу.

Стебель древесных растений имеет покровную ткань - перидерму, а у травянистых - эпидермис, он существует только 1 сезон. И вот осенью эпидермис заменяется перидермой. Через 5-10 лет на смену перидерме появиться более мощная покровная ткань - корка.

Первичная кора у древесного стебля сначала зеленая, фотосинтезирующая. После чего с годами расстегивается, разрывается и сбрасывается (на 3-5 году жизни). В итоге вторичных изменений стебель будет представлен тканям разросшегося центрального осевого цилиндра, сформированного по непучковому типу, т.е. имеется сплошное кольцо камбия, по обе стороны которого расположены слои вторичной ксилемы и слои вторичной флоэмы.

Вторичная ксилема имеет ряд особенностей. Она прирастает в большем объеме, чем вторичная флоэма. Во вторичной ксилеме можно различить годичные слои. Образование годичных колец связано с неравномерной работой камбия.

Весной камбий производит крупноклеточную весеннюю ксилему, далее активность камбия снижается и уже формируется мелкоклеточная ксилема, на следующий год над осенней ксилемой опять формируется весенняя ксилема и четко видна граница между ксилемой разных лет. По числу годичных колец можно определить возраст дерева.

Вторичная флоэма по мере увеличения в диаметре стебля всегда отодвигается к периферии стебля. После возникшие участки элементы флоэмы, отодвигающиеся сначала расширяются, разрываются и сбрасываются. У др.растений толщина слоя вторичной флоэмы незначительна.

Формирование у стебля вторичной покровной ткани.

По мере увеличения диаметра стебля формируется новые слои перидермы последующих годов.

Корка состоит из отмерших клеток вторичной флоэмы и перидермы. На всем протяжение жизни стебли растений имеют разное строение.

Использование стебля древесных в фармации.

Стебель древесных используется для получения лекарственного сырья “cortex” - “кора”.

Лекарственное сырьё “cortex” - “кора” получают, с 3-5 летних побегов древесных растений. Снимают её весной по слою камбия в виде продольных тяжей.

В её состав будут входить: –– перидерма

–– первичная кора с колленхимой и паренхимой.

–– ткани вторичной флоэмы (особенно сильно развиты лубяные волокна и склереиды, а также вместилища выделений и кристаллоносные клетки)