Схрещування схрещування

Споріднене схрещування, або інбридинг (від англ. ін - в, усе­редині та бридінг - розведення) - це схрещування організмів, що мають безпосередніх спільних предків.

Генетичним наслідком спорідненого схрещування є підвищення з кожним наступним поколінням гомозиготності гібридів, розпад єдиної вихідної популяції на ряд генотипно відмінних між собою гомозиготних лі­ній.

Біологічним наслідком спорідненого схрещування є ослаблення або навіть виродження нащадків, оскільки у таких гомози­готних організмів збільшується ймовірність фенотипного прояву летальних чи сублетальних рецесивних алелей. У селекції споріднене схрещування застосовуютьдля отримання чистих ліній. Інбридинг дає можливість дістати цінні ознаки в гомозиготному стані і закріпити їх серед нащадків.

Неспоріднене схрещування,або аутбридинг (від англ. аут - поза) - гіб­ридизація організмів, які не мають тісних родинних зв'язків, тобто представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. Неспорідненими вважають особин, у яких немає спільних предків принаймні протягом попередніх шести поколінь.

Генетичним наслідком неспорідненого схрещування є підвищення гетерозиготності нащадків.

Біологічним наслідком неспорідненого схрещування є явище гетерозису, або «гібридної сили». Гетерозис (від грец. гетероіозіс - зміна, перевтілення) - це явище, за якого перше поколін­ня гібридів, одержаних у результаті неспорідненого схрещування, має підвищені життєздатність і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами.

Гетерозис повною мірою проявляється в першому поколінні гібридів, однак у наступних, унаслідок розщеплення ознак та пе­реходу частини генів у гомозиготний стан, його ефект слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець.

Від­далена гібридизація - схрещування особин, які належать до різ­них видів і навіть родів з метою поєднання у гібридів цінних спадкових ознак представників різних видів.

Щоправда, селекціонери часто стикаються з проблемою безплід­дя міжвидових гібридів, гамети яких звичайно не дозрівають. Навіть за умов однакової кількості хромосом у каріотипах батьківсь­ких форм хромосоми різних видів різняться за структурою і тому нездатні до кон'югації. Особливо ускладнюється хід мейозу за умов різного числа хромосом у каріотипах батьків.

Уперше методику подолання стерильності міжвидових гібридів у рослин розробив у 1924 році Г.Д. Карпеченко на прикладі гібрида капусти та редьки за рахунок подвоєння хромосомного набору гібрида (тобто в ядрі його клітин було по два повні набори хромосом кожного з батьків - по 2 «капустяні» та 2 «редькові» гомологічні хромосоми кожної пари). Унаслідок цього процес мейозу у такої поліплоїдної форми перебігав нормально: «капустяні» хро­мосоми кон'югували з «капустяними», а «редькові» - з «редьковими» і в кожну з гамет завжди потрапляло по одному гаплоїдному набору хромосом редьки та капусти.

Розділ ІV. Надорганізмові рівні організації життя

Тема 1. Організми і середовище. Популяції та екосистеми

Тема: Предмет екології. Екологічні чинники

1. Предмет і завдання екології.

Екологія відносно молода біологічна наука. Назву «екологія» у 1866 році запропонував видатний німець­кий біолог Ернст Геккель.

Екологія — наука про взаємозв'язки живих організмів та їхніх угруповань між собою та довкіллям, про структуру і функціонуван­ня надорганізмових систем.

Об'єктом вивчення екології є надорганізмові системи (угруповання організ­мів: популяції, біогеоценози, екосистеми, біосфера в цілому).

Предметом екології є різноманітність і структура зв'язків між організмами, їхніми угрупованнями та середовищем існування.

Сучасна екологія – це комплексна біологічна наука. В екології розрізняють такі основні галузі:

Аутекологія (екологія особини)вивчає взаємозв'язки представників певного виду з оточуючим середовищем, досліджує вплив як окремих екологічних факторів, так і їхню комплексну дію на особин цього виду.

Демекологія (популяційна екологія) вивчає популяції різноманітних орга­нізмів як особливий рівень організації живої матерії: їхню структу­ру, стан, способи саморегуляції.

Синекологія (екологія угруповань) вивчає стосунки між особинами, що належать до різних видів даного угруповання організмів, а також між ними і оточуючим середовищем.

Біогеоценологія — наука про структуру, функціонування, само­регуляцію, саморозвиток біо­геоценозів, в яких взаємодіють біоценози і абіотичне середовище.

Біосферологія (глобальна екологія)вивчаєбіосферу як єдине планетарне ціле.

До екологічних наук також належать: екологія бактерій, гри­бів, рослин, тварин, фітоценологія, гідробіологія, ґрунтова біологія, радіоеколо­гія, еволюційна екологія.

Методи екологічних досліджень:

І. Загальнонаукові методи(наприклад, системний підхід, який базується на тому, що будь-який об’єкт екології являє собою систему або частину системи; порівняльний метод та ін.).

ІІ. Власне екологічні методи

1) методи реєстрації і оцінки стану середовища (дають можливість визначати стан і особливості середовища існування);

2) методи екологічної індикації (дають можливість визнача­ти стан і властивості екосистем за видовим складом та співвідно­шенням між собою певних (еталонних) груп видів);

3) метод екологічного моніторингу (буває локальним, регіональним чи глобальним; відповідно спосте­рігають за змінами у певній місцевості, регіоні або в біосфері у ціло­му);

4) метод математичного моделювання (дозволяє встано­вити взаємозв'язки організмів в екосистемах, залежність змін чисельності популяцій та їхньої продуктив­ності від дії екологічних факторів, прогнозувати можливі варіанти перебігу подій, виділяти ок­ремі зв'язки, комбінувати їх та ін.).

ІІІ. Методи інших наук (статистичні, балансовий, аерокосмічні, картографічний та ін.)

Головні завдання екології:

1) встановлення закономірнос­тей взаємозв'язків між організмами, їхніми угрупованнями та умо­вами довкілля; 2) дослідження структури та функціонування угрупо­вань організмів; 3) розроблення методів визначення екологічного стану природних і штучних угруповань; 4) спостереження за змінами в ок­ремих екосистемах та біосфері в цілому, прогнозування їхніх наслід­ків; 5) розроблення рекомендацій для організації еколо­гічно безпечної господарської і соціальної діяльності людини; 6) застосування екологічних знань у справі охорони навколишнього середовища та раціонального використання природних ресурсів.

2. Екологічні фактори та їх класифікація.

Середовище існування — це простір, у якому мешка­ють особини, популяції, угруповання організмів, що характеризується певним комплексом факторів.

Екологічні фактори — це всі компоненти довкілля, що прямо або опосередковано впли­вають на живі організми та їхні угруповання.

Залежно від природи та особливостей дії екологічні фактори поділяють на групи:

Абіотичні фактори - це компоненти та властивості неживої природи, які впливають на окремі організми та їхні угруповання (температура, освітленість, вологість, газовий склад повітря, тиск, сольовий склад води тощо).

Біотичні фактори - це різні форми взаємодій між особинами в популяціях і між популяціями в угрупованнях. Такі взаємодії можуть бути антагоністичними (конкуренція, паразитизм, хижацтво тощо), взаємовигідними (мутуалізм) чи нейтральними. Кожен з організмів постійно взаємодіє з особинами свого (внутрішньовидові зв'язки) та інших (міжвидові зв'язки) видів.

Ан­тропогенні фактори – це різні форми господарської діяльності людини, що змінюють стан середовища існування різних видів живих істот, у тому числі і самої людини.

Інтенсивність дії деяких екологічних факторів може залишатися відносно сталою протягом тривалих історичних періодів розвитку біосфери (сонячне випромінювання, сила тяжіння, со­льовий склад морської води, газовий склад атмосфери тощо). Біль­шість з них має мінливу інтенсивність (температура, вологість тощо).

Зміни екологічних факторів можуть бути:

1) періодичними (залежно від часу доби, пори року, положення Місяця відносно Землі тощо); 2) неперіодичними (виверження вулканів, земле­труси, урагани та ін.); 3) спрямованими протягом значних історичних проміж­ків часу (зміни клімату Землі, геологічні процеси).

3. Закономірності впливу екологічних факторів на живі орга­нізми.

Пристосування організмів до умов середовища існування назива­ються адаптаціями.

Закономірності впливу екологічних факторів на живі організми:

1) Правило екологічної індивідуальності:не існує двох близьких видів, подібних за своїми адаптаціями.

2) Правило від­носної незалежності адаптацій: добра пристосованість організмів до певного чинника не означає такої самої адаптованості до інших.

3) Закон оптимуму:кожен фактор позитивно впли­ває на організм, лише у певних межах (дивись додаток 11).

Сприятлива для орга­нізмів певного виду інтенсивність впливу екологічного фактора має назву зони оптимуму.

Чим більше інтенсивність дії певного екологічного фактора відхилятиметься від оптимальної в той чи інший бік, тим більше буде виражена його пригнічувальна дія на організми (зона песимуму).

Значення інтенсивності дії екологічного фактора, за якими існування організмів стає неможливим, називають верхньою та нижньою межею витривалості.

Екологічна валентність - це діапазон інтенсивності дії екологічного фактора, в якому можливе існування певного виду.

Широку екологічну валентність особин певного виду щодо конкретного екологічного фактора позначають префіксом «еври-».

Види, які можуть жити в широкому діапазоні коливань різноманітних екологічних факторів, називають еврибіонтними.

Вузька екологічна валентність, тобто нездатність витримувати значні зміни певного екологічного фактора, позначають префіксом «стено-» (наприклад, стенотермні, стенобатні, стенобіонтні тощо).

Види, які не можуть жити в широкому діапазоні коливань різноманітних екологічних факторів, називають стенобіонтними.

Оптимум та межі витривалості організму стосовно певного чинника залежать від інтенсивності дії інших.Він може зсуватися у певний бік залежно від того, з якою силою і в якому поєднанні діють інші чинники (явище взаємодії екологічних факторів).

Взаємокомпенсація життєво важливих екологічних факторів має певні межі й жоден з них не може бути замінений іншими: якщо інтенсивність дії хоча б одного чинника виходить за межі витривалості, існування виду стає неможливим, незважаючи на оптимальну інтенсивність дії інших.

Фактор, інтенсивність дії якого виходить за межі витривалості, називається обмежувальним. Обмежувальні фактори визначають територію розселення виду (ареал).

Таким чином, присутність і процвітання певного виду в даному середовищі існування зумовлене його взаємодією з цілим комплек­сом екологічних факторів. Недостатня або надмірна інтенсивність дії будь-якого з них унеможливлюють процвітання та саме існуван­ня окремих видів.

Тема: Характеристика популяції

1. Екологічна характеристика виду.

Взаємодія виду з комплексом екологічних факторів його середовища існування визначає його екологічну характеристику: екологічну нішу, місцеіснування, життєву форму.

Екологічна ніша — це просторове і трофічне місце виду в біогео­ценозі, комплекс його зв'язків з іншими видами і вимог до фізичного середовища існування.

Місцеіснування виду— це частина простору в біогеоценозах, насе­лена популяціями даного виду, яка забезпечує їх необхідними ре­сурсами й умовами життя.

Життєва форма - це тип морфофізіологічних пристосувань організмів до умов середовища існу­вання і певного способу життя.

У тваринкласифі­кація життєвих форм залежить від критерію, покладеного в її основу. Залежно від середовища існування серед ссавців можна виділити такі життєві форми: наземні, підземні, деревні, повіт­ряні, водяні тощо.

У рослин життєва форма - це передусім їхній зовнішній вигляд, який відображає характер пристосованості до умов довкілля. У вищих рослин виділяють такі життєві форми:дерева, кущі, трави тощо.

2. Популяційна структура виду.

Популяція (від лат. популюс - народ, населення) - це сукупність особин виду, які трива­лий час мешкають у певній частині його ареалу частково чи повніс­тю ізольовано від інших подібних сукупностей особин цього ж виду.

Популяція як структурна одиниця виду має певні особли­вості:

1) Чисельність - кількість особин, які вхо­дять до її складу, а також займає певну площу або об'єм у біоценозі.

2) Густота популяції визначається середнім числом особин, що припадає на одиницю площі або об'єму (для популяцій гідробіонтів), який вона займає.

3) Біомаса- маса особин популяції, що припадає на одиницю площі або об'єму.

4) Народжуваність - число особин по­пуляції, які народжуються за одиницю часу.

5) Смертність — кіль­кість особин, яка гине за цей самий час.

6) Приріст популяції - різниця між народжуваніс­тю і смертністю.

Кожна популяція харак­теризується певною структурою:

1) Статева структура залежить від співвідно­шення особин різних статей.

2) Вікова структуразалежить від розподілу особин за віко­вими групами.

3) Просторова структура залежить від розподілу особин популяції по території, яку вона займає (рівномірно або нерівномірноунаслідок різних умов існування в різних части­нах території або через особливості екології виду).

За характером використання території популяції тварин можна поділити на:

- осілі (тривалий час займають одну й ту саму терито­рію);

- кочові (відносно недалеко переміщуються у пошуках корму, місць розмноження, зимівлі тощо);

- мігруючі (закономірно змінюють місця існу­вання, значно відокремлені просторово, що відбувається, як прави­ло, за певними маршрутами).

Міграціїможуть бути періодичними і неперіодичними, пов'язаними з переселенням осілих видів унаслідок несприятливих кліматичних змін і т.п.

4) Етологічна структура популяцій тварин— це система взаємозв'язків між її особинами, що проявляється у поведінці.

Особинам різних видів властивий поодинокий(особини популяції більш-менш відокремлені просторово і збираються групами лише на період розмноження) або груповий спосіб життя(пов'язаний з утворенням постійних родин, колоній, табунів, зграй тощо).

Родинний спосіб життя зумовлений підсиленням зв'язків між батьками та потомством. Родина— група особин, в якій разом мешкають батьки і діти, причому перші піклуються про останніх.

Колонії тварин — це групові оселення (можуть утворюватись унаслідок брунькування, коли дочірні клітини залишаються сполученими з материнською або становлять собою скупчення особин, які оселяються разом).

Зграї- тимчасові рухомі угруповання тварин, які виникають для спільних міграцій, пошуків їжі тощо.

Табуни — це більш-менш постійні групи тварин.

Для зграй, табунів характерна складна система зв'язків, яка може проявлятись у вигляді ієрархії серед особин.

Ієрархія— це система поведінкових зв'язків між особинами в зграї, сім'ї або табуні, яка визначає черговість їхнього доступу до корму, парування тощо.

Спільне існування організмів у вигляді родин, колоній, зграй, табунів дає можливість краще пристосуватись до умов існування, ефективніше виробити необхідні умов­ні рефлекси у молодих тварин за допомогою старших особин.

3. Популяційні хвилі. Регуляція чисельності популяцій. Поняття про гомеостаз популяцій

Популя­ційні хвилі - варіювання чисельності популяцій (поняття вперше ввів російський біолог С.С.Четвериков).

Популяційні хвилі можуть бути сезонними (зумовлені особливостями життєвих циклів або сезонною зміною кліматичних факторів) або несезонними (можуть бути спричинені змінами різних екологічних факторів: абіотичних, біотичних, антропоген­них).

Чисельність популяції залежить від інтенсивності народжуваності та смертності особин, різниця між якими визначає її приріст. Якщо інтенсивність народжуваності перевищуватиме смертність, то приріст популяції буде позитивним, якщо навпаки — негативним. Коли приріст популяції тривалий час негативний, це може стати

причиною її зник­нення.

Дуже важ­ливим показником стану популяції є її густота. Теоретично для кожного комплексу умов середовища існування є певна оптимальна густота популяції того чи іншого виду, що відповідає поняттю ємності середовища.

Ємність середовища існування - це його спроможність забез­печити нормальну життєдіяльність певному числу особин популяції без помітних порушень умов довкілля. При цьому рівень споживан­ня ресурсів має врівноважуватись їхнім відновленням.

Регуляція чисельності популяцій тварин може здійснюватись завдяки:

1) суспільній поведінці (че­рез ієрархічність у розмноженні беруть участь не всі особини, а лише ті, які займають вищий ранг);

2) територіальності тва­рин (у деяких ссавців особини або родини займають певні ділян­ки, які вони мітять за допомогою пахучих речовин або подряпин на стовбурах дерев й охороняють від інших особин виду);

3) фізіологічним процесам, зокрема стресовій поведінці (у особин відбуваються затримання росту, статевого дозрівання, підвищена агресивність, поїдання особин свого виду (канібалізм), у статевозрілих особин стресовий стан призводить до гормонального блокування статевої функції).

Уникненню перенаселеності сприяє розселення:при перевищенні певного критичного рівня густоти популяції частина особин мігрує на незайняті території або до інших популяцій з низькою густотою.

Підтримання чисельності популяції на певному, оптимальному для даного середовища існування, рівні дістало назву гомеостазу популяції. На гомеостаз популяцій впливають абіотичні фактори, а також міжвидові та внутрішньовидові взаємозв'язки.

Тема: Екосистеми

1. Поняття про біоценоз.

Біоценоз (від грец. біос — життя та кайнос - загальний) - угрупо­вання популяцій організмів, які зв'язані між собою різноманітними взаємовідносинами та населяють ділянку біосфери з однорідними умовами існування (поняття запропонував наприкінці ХІХ сторіччя німецький гідробіолог К. Мьобіус).

Ділянку се­редовища, яку займає біоценоз, називають біотоп (від грец. біос та топос - місце). Кожний біоценоз має певні характеристики: ви­дове різноманіття, біомасу, продуктивність, густоту популяцій, пло­щу або об'єм, які він займає.

Видове різноманіття — це сукупність популяцій різних видів, які входять до складу даного біоценозу.

Види, популяції яких найчисленніші, називають домінантними. Існує певний зв'язок між видовим різноманіттям біоценозу та ступенем домінування окремих видів: чим бідніше видовий склад, тим чіткіше виражене домінування.

Біомаса біоценозу - це сумарна маса особин різних видів у перерахунку на одиницю площі або об'єму.

Продуктивність біоценозу– біомаса, що створюється за одиницю часу. Первинна продуктивність - це біомаса, створена за одиницю часу автотрофними організмами, вторинна — гетеротрофними.

Кожен біоценоз має певну структуру:

1) Видова структуразумовлена як видовим різноманіттям, там і співвідношенням чисельності та густоти популяцій окремих видів.

2) Просторова структура визначається насамперед просторовим розташуванням різних видів рослин — ярусністю: надземна ярусністьзумовлена певним розташуванням надземних частин різних видів рослин по висоті, а підземна— відповідно, кореневих систем по глибині.

3) Екологічна структура біоценозу визначається певним спів­відношенням популяцій різних екологічних груп організмів:

Організми біоценозу

Автотрофи Міксотрофи Гетеротрофи

Фототрофи Хемотрофи Сапротрофи Фітофаги Хижаки

Поліфаги Паразити

Сапрофіти Сапрофаги

Копрофаги Некрофаги Детритофаги

2. Поняття про біогеоценоз та екосистему.

Поняття «екосистема» запропонував англійський еколог А. Тенслі у 1935 році.

Екосистема - це сукупність організмів різних видів, які взаємо­діють між собою і з фізичним середовищем існування, завдяки чому виникає потік енергії, який створює певну трофічну структуру (тобто ланцюги живлення) і забезпечує колообіг речовин усередині системи.

Потік енергії та колообіг речовин усередині екосистеми за­безпечують її функціонування. Колообіг речовин - це обмін речовинами між абіотичною (неживою) та біотичною (живою) частина­ми екосистем.

У 1940 році російський еколог В.М. Сукачов запропонував понят­тя «біогеоценоз».

Біогеоценоз – це певна територія з більш-менш однорідними умо­вами існування, населена взаємопов'язаними популяціями різних видів, об'єднаними між собою та з фізичним середовищем існуван­ня колообігом речовин і потоком енергії.

Поняття екосистема та біогеоценоз хоча досить близькі, але не тотожні.

Структура біогеоценозу:

Біогеоценоз

Біотична частина (біоценоз): Абіотична частина (біотоп):

- продуценти - неорганічні сполуки , які включаються

(популяції автотрофних організмів); у біогенну міграцію речовини;

- консументи - органічні сполуки (мертва органіка);

(популяції гете­ротрофних організмів); - мікроклімат, рельєф місцевості.

- редуценти

(популяції копрофагів, некрофагів,

детритофагів).

Властивості біогеоценозів:

1) Цілісність біогеоценозівзабезпечується взаємодією живих організмів між собою та фізичним середовищем завдяки чому виникають потоки енергії та колообіг речовин, які ці складові зв'язують у єдину систему.

2) Саморегуляція біогеоценозів забезпечується у коливанні кількісних та якісних показників біогеоценозу (продуктивності, біомаси, швидкості біогенного колообігу речовин) навколо певних середніх (оптимальних) значень.

3) Здатність до самовідтворення забезпечується взаємодією саморегульованих популяцій, що входять до їхнього складу, та наявними ресурсами довкілля. Завдяки цій взаємодії популяції організмів відтворюють свою чисельність і умови середовища існування.

4) Стійкість біогеоценозів є результатом взаємопристосувань популяцій організмів різних видів, а також їхніх адаптацій до умов фізичного середовища існування, що забезпечує протистояння несприятливим зовнішнім впливам.

Складні й різноманітні взаємозв'язки міжорганізмами в біогеоценозах забезпечують структуру, функціонування біогеоценозу, як єдиної цілісної системи та його саморегуляцію. Чим різноманітніші й розгалуженіші ці взаємозв'язки, тим стабільніший біогеоценоз.

Взаємозв'язки організмів у біогеоценозах можуть бути:

1) Прямими (безпосередньо зв'язують дві популяції)та непрямими (популяція одного виду впливає на популяцію іншого опосередковано, через популяції третього).

2) Антагоністичні(кожна із взаємодіючих популяцій зазнає негативного впливу іншої), мутуалістичні (кожен із взаємодію­чих видів дістає певну користь), нейтральні(існування двох популяцій різних видів на спільній території не спричиняє для кожної з них ніяких наслід­ків).

До антагоністичних типів взаємодій організмів належить конку­ренція— взаємозв'язки між особи­нами популяцій одного (внутрішньовидова) або різних (міжвидо­ва) видів, за яких використання певного ресурсу довкілля одними із них зменшує його доступність для інших. Існує правило конкурентного виключення: популяції двох видів з однакови­ми екологічними потребами не можуть тривалий час існувати в одному біогеоце­нозі - або один вид витіснить інший, або ж їхні екологічні ніші стануть менш подіб­ними.

3) Трофічні зв'язки (коли організми одного з видів безпосередньо або продукти їхньої життєдіяльності є об'єктом живлення для особин іншого), топічні зв'язки (коли види не пов'язані прямими трофічними зв'язками, але внаслідок життєдіяльності одних видів змінюються умови існування інших).

3. Перетворення енергії в біогеоценозах. Ланцюги живлен­ня.

Функціонування будь-якого біогеоценозу пов'язане з перетво­ренням енергії. Біогеоценози є відкритими системами, які потребують по­стійного надходження речовини та енергії ззовні. На кожному етапі передачі енергії від одних організмів до інших більша частина її розсіюється у вигляді тепла і лише не­значна частка перетворюється в потенційну енергію хімічних сполук у процесах пластичного обміну (дивись додаток 12).

Ланцюги живлення - це послідовності організмів, у яких особини одного виду, їхні рештки або продукти життєдіяльності слугують об'єктом живлення організмів іншого (дивись додаток 13).

Будь-яка популяція організмів одного виду займає в ланцюзі живлення певне місце - трофічний рівень.

Схема ланцюга живлення:

Продуценти Консументи Редуценти

(I, ІІ, ІІІ порядку)

Мертва органіка

Енергетичний баланс консументів можна виразити формулою:

Р = П + Д + Н, де

Р - кількість їжі, яку споживають консументи, з енергією, що в ній містить­ся;

П - продукція (частина енергії, яка запасається у вигляді синтезованої органічної речовини);

Д - частина енергії, що витрачається на забезпечення проце­сів життєдіяльності, головним чином – дихання;

Н - незасвоєна частина їжі (частка незасвоєної їжі, разом з енер­гією, яка в ній міститься, що повертається у навколишнє середовище).

Оскільки під час передавання енергії від нижчого трофічного рів­ня до вищого більша її частина розсіюється у вигляді тепла, кількість ланок ланцюгів живлення обмежена і, як правило, не перевищує чотирьох-п'яти, а колообіг енергії, на відміну від колообігу речовини, неможливий (для функціонування біогеоценозу потрібне надходження енергії ззовні).

Енергія всередині біогеоценозів поділяється на два потоки, внаслідок цього в біогеоценозах формуються ланцюги живлення двох типів:

1) Пасовищного типу(ланцюги виїдання) починаються з зелених рослин (продуцентів) і йдуть послідовно через ланки рослиноїдних тварин (консументів І порядку), хижаків (консументів ІІ порядку) і завершуються редуцентами.

2) Детритного типу (ланцюги розкладання) починаються з мертвої органічної речовини (решток організмів або продуктів їхньої життєдіяльності) і продовжуються безпосередньо редуцентами.

У будь-якому біогеоценозі різні ланцюги живлення не існують окремо один від одного, а взаємопереплетені, внаслідок чого формуються трофічна сітка. Її існування забезпечує стійкість біогеоценозу.

4. Правило екологічної піраміди. Види екологічних пірамід.

Біогеоценозам властиві певні закономірності співвідношень первинної і вторинної продукції на кожному трофічному рівні ланцюгів живлення, що дістали назву правила екологічної піраміди:на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси та енергії, що запасаються організмами за одиницю часу, значно більша, ніж на наступних.

Це правило можна зобразити у вигляді піраміди, що є графічним, відображенням трофічної структури ланцюга живлення (дивись додаток 14).

Залежно від показника, покладеного в основу, є різні види екологічних пірамід:

1) Піраміда біомаси відображає кількісні закономірності передачі маси органічної речовини від одного трофічного рівня ланцюга живлення до іншого (продуктивність організмів при цьому виражають в одиницях маси сухої речовини): маса продуцентів, яких поїдають консументи І порядку, буде у 5-10 разів більшою, ніж останні запасають; і з кожною наступною ланкою ланцюга живлення біомаса, яку запасають організми вищого трофічного рівня, зменшується в 5-10 разів порівняно зі спожитою ними.

2) Піраміда енергіїдемонструє закономірності передачі енергії від однієї ланки ланцюга живлення до іншої: більша частина енергії при передачі з нижчого трофічного рівня на вищий витрачається у вигляді тепла, а на останньому запасається лише 10-20% порівняно з попереднім рівнем.

3) Піраміда чиселвідбиває співвідношення кількості особин на кожному з трофічних рівнів ланцюга живлення: кількість особин, які беруть участь у ланцюзі живлення, з кожним наступним трофічним рівнем зменшується. Але, на відміну від пірамід біомаси і енергії, в деяких випадках основа піраміди чисел може бути вужчою за верхівку.

Тема 2 . Біосфера

Тема: Загальна характеристика біосфери

Оболонки планети Земля.

Розвиток Землі має тривалу геологічну історію. За цей час ви­никли її оболонки: літосфера, гідросфера та атмосфера.

Літосфера(від грец. літос — камінь та сфера — куля) — зовнішня тверда оболонка Землі, яка охоплює земну кору і верхню частину мантії (завглибшки 50—200 км).

Гідросфера (від грец. хідор - вода, волога) - водяна оболонка Землі, яка охоплює усі водойми (океани, моря, річки, озера, льодовики тощо). Вона займає майже 71% поверхні планети. Товщина її мін­лива та досягає в деяких місцях понад 11 км.

Атмосфера (від грец. атмос — пара) – зовнішня газова оболонка, що простирається від її поверхні в космічний простір приблизно на 3000 км.

Відповідно до харак­теру зміни температури повітря з висотою атмосфера розділена на такі шари:

1) тропосфера(простягається до висоти 9-18 км, температу­ра повітря з висотою зменшується, досягаючи -43-73^о С, містить­ся зважена у повітрі водяна пара, формуються хмари, виникають опади);

2) стра­тосфера (простягається до висоти 50-55 км, температура зростає з висотою і досягає максимуму -13-(+17)^о С, сформувався особливий озоновий екран, який поглинає короткохвильове ультрафіо­летове випромінення Сонця, яке згубно діє на живу матерію);

3) мезосфера (простягається до висоти 80-90 км, температура зменшується з висотою і досягає -53-113^о С);

4) термосфера(вище 80-90 км, температура повітря зростає з висо­тою, досягаючи +700-1700^о С).

2. Біосфера та її межі.

Поняття біосфера(від грец. біос — життя) запропонував у 1875 роціавстрійський геолог Е. Зюсс. Вчення про біосферу створив український учений В.І. Вернадський.

Біосфера(за В.І. Вернадським) – це загально планетна оболонка, до складу якої належать нижні шари атмосфери, гідросфера, та верхні шари літосфери, склад і будова якої зумовлені сучасною і минулою життєдіяльністю всієї сукупності живих організмів.

Біосфера(на думку сучасних екологів) — це сукупність усіх біогеоценозів Землі, єдина глобальна екосистема вищого порядку.

Межі біосфери визначаються наявністю умов, необхідних для життя різних організмів. Верхньою межею біосфери в атмосфері є озоновий екран, який на висоті 22-25 км поглинає більшу частину ультрафіолетового випромінювання Сонця. Нижня межа біосфери проходить на глибині 3,5-4 км в літосфері або по океанічному дну (дивись додаток 15).

Найвища концентрація біомаси спостерігається на межах окремих оболонок Землі: літосфери та атмосфери, атмосфери та гідросфери, гідросфери та літосфери.

3. Вчення В.І. Вернадського про біосферу та ноосферу.

Вчення про біосферу як особливу частину Землі, населену живими організма­ми, створив український учений В.І. Вернадський. Йому належить також заслуга створення нової науки - біогео­хімії - вчення про геохімічну діяльність живих організмів. Вона досліджує роль живих організмів у перетворенні земної кори: руйнуванні гірських порід, ґрунто­утворенні, формуванні осадових порід, колообігу, перерозподілі та кон­центрації хімічних елементів у біосфері.

В.І. Вернадський ще в першій половині XX сторіччя передбачав, що біосфера розвинеться у ноосферу (термін, запропонований у 1927 році французькими філософами Е. Леруа та П.Т. де Шарденом). Спочатку В.І. Вернадський розглядав ноосферу (від грец. ноос - розум) як особливу «розумову» оболонку Землі, яка розвивається поза біосферою. Але згодом дійшов висновку, що біосфера переходить у новий стан під впливом наукової думки і людської праці. Людство все більше відрізняється від інших компонентів біосфери як нова небувала біогенна геологічна сила. Ноосфера - це новий стан біосфери, за якого розумова діяльність людини стає визна­чальним фактором її розвитку. Характерною рисою ноосфери є екологізація всіх сфер людського життя.

Отже, ноосфера— це історично останній етап еволюції біосфери, якісно нова форма організації біосфери, яка формується внаслідок її взаємодії із людським суспільством і передбачає гармонійне співіснування природи і людини.

4. Жива речовина біосфери та її властивості.

Всю сукупність організмів на планеті Земля В.І.Вернадський називав живою речовиною.

Основними її характеристиками є:

1) Енергія живої речовини.Вона проявляється у здатності організмів до необмеженого розмноження і поширення.

2) Хімічний склад. До складу живих істот входять ті самі хімічні елементи, що й до неживих об'єктів, однак, в живих істотах і неживій природі вони знаходяться в різних співвідношеннях.

3) Сумарна біомаса. Згідно з сучасними оцінками, суха маса живої речовини на Землі становить 2,42 ^. 10¹² т. Це порівняно з основними геосферами Землі дуже мала величина.

Біохімічні функції живої речовини:

1) Газова функція полягає у впливові живих організмів у процесі своєї життєдіяльності на газовий склад атмосфери, Світового океану та ґрунту.

2) Окиснювально-відновна функція полягає в тому, що за допомогою живих організмів у ґрунті, воді та атмосферному повітрі окиснюються або відновлюються певні сполуки.

3) Концентраційна функція полягає у поглинанні живими істотами певних хімічних елементів з навколишнього середовища і накопиченні їх у своїх організ­мах.

4) Геохімічна функція здійснюється у процесі обміну речовин у живих організмах (живлення, дихання, виділення), розкладу відмерлих організмів і продуктів їх життєдіяльності до простих вихідних речовин.

5. Роль живих організмів у перетворенні оболонок Землі.

1) Роль живих організмів у створенні осадових порід.

Осадові породи виникають на дні водойм унаслідок нашарування різних нерозчинних речовин, значна частина яких має біогенне походження. Живі організми беруть участь в утворенні осадових по­рід, накопичуючи протягом життя у своїх скелетах, черепашках, панцирах сполуки кальцію, кремнію, фосфору тощо. Із решток цих ор­ганізмів виникають різноманітні осадові породи (вапняк, крейда, кремнезем, радіолярити, фосфорити, апатити).

Живі організми беруть участь і у вивітрюванні (руйнуванні) гірських порід.

2) Роль живих організмів у процесах ґрунтоутворення.

Грунт- це особливе природне тіло, верхній шар літосфери, створе­ний за допомогою діяльності живих організмів. Основна властивість ґрунтів - родючість - здатність забезпечувати потреби рослин в елемен­тах живлення, воді та кисні. Визначає родючість ґрунтів наявність гумусу.

Гумусовий запас ґрунту — результат різноманітних довготривалих процесів: мінералізації— перетворення орга­нічних речовин на неорганічні й одночасно - синтезу гумусових речовин(високомолекулярних сполук різної хімічної природи, переважно органічних кислот). Ці процеси відбуваються за учас­тю бактерій, грибів, різних груп червів і дрібних членистоногих.

Мешканці ґрунту впливають на фізичні, хімічні та біологічні властивості ґрунту(кореневі системи вищих рослин поліпшу­ють його шпаристість, забезпечуючи аерацію; живі та відмерлі підземні частини рослин збагачують ґрунт органікою; деякі з мікроорганізмів здатні збагачувати ґрунт сполуками азоту; на структуру ґрунтів впливає діяльність тварин, що здатні прокла­дати у ґрунті ходи, розпушуючи його тощо).

3) Вплив живих організмів на газовий склад атмосфери.

Про­цеси життєдіяльності організмів змінюють газовий склад атмосфе­ри, який на початку розвитку біосфери значно відрізнявся від сучасного. В ній було багато водяної пари, вуглекислого газу, аміаку, сірководню, метану тощо. Завдяки діяльності фотосинтезуючих ціанобактерій, в атмосфері поступово знижувалася концентрація вуглекислого газу, метану, аміаку, з'явилися вільний кисень та озоновий екран.

Нині весь атмосферний кисень — фотосинте­тичного походження. Вуглекислий газ виділяється в атмосферу та­кож унаслідок діяльності редуцентів та аеробного дихання біль­шості живих істот. Живі організми впливають і на концентрацію в атмосфері азо­ту. Він зв'язується деякими мікроорганізмами і вилучається зі складу повітря, а повертається в атмосферу в результаті процесів денітрифікації переважно у вигляді аміаку.

6. Колообіг речовин у біосфері.

Завдання.Скориставшись текстовими джерелами інформації, а також схемами колообігу води, кисню, вуглецю, азоту, дайте відповідь на питання: 1) Яким чином відбувається колообіг води в біосфері? 2) Опишіть, як відбувається колообіг кисню в біосфері. 3) Охарактеризуйте роль живих організмів у колообігу вуглецю. 4) Як відбувається колообіг азоту в біосфері? 5) Що таке нітрифікація та денітрифікація? (дивись додатки 16, 17, 18).

Колообіг речовин у біосфері

Здійснення функцій живої речовини пов'язані з міграцією атомів у процесі колообігу речовин у біосфері. В ній постійно триває колообіг води і всіх хімічних елементів, які входять до складу живих організмів. Та частина міграції хімічних елементів, яка відбувається за участю живих організмів, називається біогенною,а поза ними — абіогенною.

1. Колообіг води.

Вода є найпоширенішою хімічною сполукою в біосфері. Сукупні запаси води нашої планети, яка може перебувати у різних фізичних станах (рідкому, газоподібному, твердому) оцінюються в 1,4 млрд. км³. Водяна пара надходить в атмосферу в результаті випаровування з поверхні водойм, транспірації рослин, дихання тощо. З атмосфери вода випадає у вигляді дощу або снігу, що може відбуватись або поблизу місця випаровування, або за тисячі кілометрів від нього. Тривалість перебування молекул води в атмосфері становить від кількох годин до тижнів.

У морях та океанах запас води поповнюється завдяки стокам річок, які в них впадають, та опадів. Морські течії переносять теплу або холодну воду на значні відстані, впливаючи на клімат певних ділянок земної поверхні; вода переміщується і завдяки течіям річок. З нею пов'язані такі геологічні явища, як вимивання речовин, їх перенесення та відкладання.

Вода вбирається організмами та включається в них у біохімічні процеси: реакції обміну, біосинтезу, гідролізу, фотолізу (при фотосинтезі) тощо. Живі організми виділяють воду в навколишнє середовище з продуктами обміну речовин, у результаті дихання, випаровування тощо. Вона становить середовище існування гідробіонтів. Гідросфера — історично перша оболонка Землі, де з'явилось життя у вигляді прокаріотних біоценозів.

2. Колообіг кисню.

Ви знаєте, що кисень відіграє в біосфері унікальну роль. Завдяки процесам дихання, під час яких кисень поглинається, забезпечуються енергетичні потреби організмів. З іншого боку, молекулярний кисень та озон у надлишкових кількостях небез­печні для живої матерії, бо здатні окиснювати органічні сполуки клітини. Внаслідок цього у живих організмів виникли захисні системи, здатні зв'язувати вільний кисень. Атмосферний та розчинений у воді кисень можуть окиснювати і неорганічні сполуки оболонок Землі.

Майже весь атмосферний кисень біогенного походження: він утворився внаслідок фотосинтезу зелених рослин та ціанобактерій. Частика молекулярного кисню під дією ультрафіолетових сонячних променів і електричних розрядів перетворюється на озон, з якого сформувався озоновий екран, що захищає поверхню Землі від шкід­ливих короткохвильових космічних випромінювань. Уміст кисню в нижніх шарах атмосфери становить близько 21% і знижується зі збільшенням висоти.

3. Колообіг вуглецю.

Вуглець, як вам відомо, входить до складу всіх органічних сполук. Його сполуки постійно синтезу­ються, перетворюються і розкладаються живими організмами. Ав­тотрофи здатні фіксувати вуглекислий газ і синтезувати різнома­нітні органічні речовини, використовуючи для цього світлову енергію (фототрофи) або енергію хімічних реакцій (хемотрофи). Ці вуглецьумісні речовини в подальшому передаються по лан­цюгах живлення гетеротрофам.

Вуглець накопичується в живих організмах у вигляді синтезованих органічних сполук, а також неорганічних солей вугільної кислоти (пе­реважно у скелетах і черепашках), а поза ними - в органічних речови­нах ґрунту, вуглекислому газі та різноманітних осадових породах (мар­мурі, вапняку, крейді тощо). На певний час вуглець, який міститься в цих сполуках, виводиться з біогенного колообігу, але згодом, унаслі­док життєдіяльності живих організмів (дихання, виділення тощо), біо­генного розкладу мертвої органіки (наприклад, мінералізація, бродін­ня), хімічних перетворень осадових порід (вивітрювання, розчинення), він знову включається в біогеохімічні процеси.

На колообіг вуглецю значно впливає господарська діяльність людини. Розвиток промисловості, спалювання значних запасів енер­гоносіїв зумовлює збільшення концентрації вуглекислого газу в ат­мосфері. У свою чергу масове вирубування лісів призводить до того, що рослинність Землі зв'язує меншу кількість атмосферного вугле­кислого газу. Все це порушує рівновагу в обміні сполуками вуглецю між живою речовиною біосфери та оболонками Землі.

4. Колообіг азоту.

Вміст вільного газоподібного азоту в атмосфері становить близько 79%. З атмосфери його частина надхо­дить у воду та грунт у вигляді оксидів і в складі інших сполук (аміа­ку тощо), що утворюються під впливом космічних променів, грозо­вих розрядів та ін. Проте основна частина сполук азоту потрапляє у грунт і воду завдяки фіксації атмосферного азоту прокаріотами (азот­фіксуючі бактерії, деякі ціанобактерії тощо). Азот у складі хімічної сполуки, яка може бути використана живими організма­ми, має назву фіксованого.

Фіксований азот можуть засвоювати з ґрунту зелені рослини без­посередньо або завдяки симбіозу з бульбочковими азотфіксуючими бактеріями чи ціанобактеріями. Зі сполук азоту рослини синтезу­ють амінокислоти, з яких, у свою чергу, складаються рослинні біл­ки. Далі азотовмісні органічні речовини передаються по ланцюгах живлення. Внаслідок процесів дисиміляції складні сполуки азоту в організмах розкладаються до простих (аміак, сечовина, сечова кис­лота, гуанін тощо) та виділяються в навколишнє середовище з ви­дихуваними газами, потом, сечею, екскрементами та ін.

Складні органічні сполуки азоту (білки, нуклеїнові кислоти) над­ходять у довкілля із залишками організмів та розкладаються редуцентами, які здійснюють денітрифікацію— процес відновлення ніт­ритів або нітратів до газоподібних сполук - молекулярного азоту (N₂) чи двооксиду азоту (NО₂). Інші мікроорганізми забезпечують проце­си нітрифікації - реакції, завдяки яким іони амонію (NН₄⁺) окиснюються до нітритів (NО₂), а останні — до нітратів (NО₃). Таким чином, завдяки діяльності редуцентів азотовмісні органічні речовини розкладаються до простих сполук, і цикл колообігу азоту в біосфері починається знову.

Розділ V. Історичний розвиток органічного світу

Тема 1. Основи еволюційного вчення

Тема: Розвиток еволюційних поглядів

1. Поняття про еволюцію.

Еволюція(від лат. еволютіо - розгортування) - це процес необоротних змін у будові та функціях живих істот протягом їхнього історичного існування.

Еволюційне вчення - це наука про чинники, механізми, загальні закономірності та наслід­ки еволюції.

2. Розвиток біології до ХІХ століття. Внесок К. Ліннея в розвиток біології.

З моменту зародження біології як науки і до кінця ХVІІІ століття більшість вчених-біологів дотримувалися релігійних поглядів на походження життя, розглядаючи його як наслідок творчого свідомого акту вищої нематеріальної сили (Бога).

Світоглядна система про незмінність живої природи з часу її ви­никнення, тобто заперечення еволюційних ідей, називається креа­ціонізмом (від лат. креаціо – створення). Креаціоністами були такі видатні біо­логи, як К.Лінней, Ж.Кюв'є, геолог Ч.Лайєль та ін.

Внесок в розвиток біології шведського натураліста К.Ліннея:

1) запровадив близько 1000 нових термінів в ботаніку;

2) описав 1200 родів та 8000 видів рослин;

3) запровадив такі систематичні таксони як рід, ряд, клас;

4) запровадив подвійну назву виду;

5) створив найбільш сучасну для свого часу систему живої природи, яку побудував за принципом ієрархічності, але в низхідній послідовності (всупереч еволюційному принципу).

Окремі ідеї про історичний розвиток живих істот висловлювали ще давньогрецькі (Геракліт, Демокріт та ін.) та давньоримські (Лукрецій Кар та ін.) мислителі, однак спроби науково пояснити це явище з'явились лише в кінці XVIII сторіччя, коли сформувався новий напрямок біології – трансформізм.

Світоглядна система про змінність живої природи, про виникнення нових видів, називається трансформізмом. Видатними трансформістами того часу були Ж.Бюффон, К.Вольф, М.В.Ломоносов та ін.

3. Еволюційна гіпотеза Ж.-Б.Ламарка.

Першу еволюційну гіпо­тезу висунув видатний французький учений Жан-Батіст Ламарк(1744—1829). Він опублікував її в книзі «Фі­лософія зоології»у 1809 році.

3.1. Філософські основи еволюційної концепції Ж.-Б.Ламарка.

Ж.-Б.Ламарк дотримувався широко розповсюдженої на той час філософії деїзму, згідно з якою матерія первинна й сама по собі пасивна. Розвиток матерії визначається зовнішньою стосовно неї силою, або «Творцем усього сущого». Творець раз і назавжди на­дав руху всьому всесвіту - це первинний закон розвитку. Він є сферою релігійного світогляду. Крім того, існують вторинні закони розвитку, що визначають уже хід часткових процесів у природі. Ці закони складають предмет природознавства, є сфе­рою науки.

Ламарк був прихильником й іншої філософської концепції відомої під назвою «теорії флюїдів». Згідно з цією концепцією тіла впливають одне на одне через випускання в простір певних частинок (флюїдів), що призводить до зміни тіл. Теорія флюїдів узгоджувалася з уявленнями деїстів про вторинні закони роз­витку й була використана Ламарком для формулювання законів еволюції.

В уявленні про характер еволюції Ламарк спирався на філо­софське вчення Ґ. Лейбніца про плавність і абсолютну неперер­вність переходів між тілами матеріального світу. Основне кредо вчення Лейбніца виражене в його славнозвісному афоризмі: «При­рода не робить стрибків».

3.2. Уявлення Ламарка про причини еволюції.

Система тваринного світу за Ламарком не є застиглою: постійно відбувається рух угору.Цей процес розпочинається з появи най­простіших організмів у результаті самозародження життя й посту­пового його ускладнення в ході еволюції. Кожний із класів тварин у процесі еволюції ніби прагне досягти максимальної доскона­лості, досягти вищої градації.

Разом із тим, Ламарк як спостережливий натураліст мусив визнати, що внутрішньо властиве всьому живому прагнення до вдосконалення у своєму здійсненні стикається з необхідністю пристосування організмів до різно­манітних умов навколишнього середовища. Ця необхідність порушує стрункий хід роз­витку за принципом градації.

Для відповіді на питання про причини змінюваності організ­мів, яка спостерігається в природі, вчений висунув три закони.