Гликопротеины

Гликопротеины состоят из полипептидных цепей, соединённых с разветвлёнными полисахаридами, и связывают клетки с внеклеточным матриксом. Различают гликопротеины, формирующие волокнистые структуры (фибронектин и фибриллин), а также ряд неволокнистых белков (ламинин, тенасцин и энтактин).

Фибронектин найден в базальной мембране, вокруг коллагеновых волокон и клеток. Большое количество фибронектина находится в плазме крови. Фибронектин участвует в адгезии клеток, связывая их с компонентами внеклеточного матрикса, в частности, с коллагеном и гликозаминогликанами. В эмбриогенезе и при заживлении ран фибронектин образует пути для миграции клеток. Рецептор фибронектина —интегрин, встроенный в клеточную мембрану. Внутри клетки интегрин взаимодействует с актиновыми микрофиламентами примембранного цитоскелета, а снаружи соединяется с фибронектином. В свою очередь, фибронектин образует связи с коллагеном и гликозаминогликанами. Так устанавливается структурная непрерывность между цитоскелетом и внеклеточным матриксом (рис. 6-26).

Рис. 6-26. Опосредованная фибронектином связь клетки с коллагеновыми волокнами. Цитоплазматический домен интегрина взаимодействует с примембранными микрофиламентами (актин), а внеклеточный домен — с фибронектином, связанным в свою очередь с коллагеновыми волокнами. В молекуле фибронектина имеются также домены для связывания с гепарином и фибрином. [17]

Фибриллин (M_r 350 кД) формирует микрофибриллы диаметром 8–12 мкм, усиливающие связи между внеклеточными компонентами; входит в состав эластических волокон, обеспечивая их упорядоченное строение. Мутации гена фибриллина приводят к развитию синдрома Марфана.

Тенасцин(гексабрахион, цитотактин, HXB) представляет собой гексамер, содержащий соединённые дисульфидными связями субъединицы M_r от 190 до 240 кД. Особенно велико его количество в тканях во время внутриутробного развития. У взрослого тенасцин в основном сохраняется в сухожилиях, в соединениях сухожилий и мышц, в гладкомышечной ткани, а также экспрессируется многими опухолями.

Фибулины (FBLN) — белки внеклеточного матрикса, могут присутствовать в базальных мембранах. Представитель семейства фибулинов фибулин 2 (FBLN2) осуществляет Ca²⁺-зависимое связывание фибронектина и некоторых других лиганд. Фибулин 2 в большой степени экспрессируется в ходе внутриутробного развития, причём в первую очередь выявляется в нейроэпителии, спинальных ганглиях и периферических нервах, в ходе развития сердца, скелетных структур.