Томск 2001

Лекции по анатомии и физиологии центральной нервной системы

(методическое пособие)

Автор-составитель С.А. Богомаз

Томск 2001

Лекции по анатомии и физиологии центральной нервной системы / Автор-составитель С.А. Богомаз. - Томск: ТГУ, 2001. - 61 с.

Настоящее пособие создавалось с целью системного изложения сведений о строении и функциональной специализации отделов центральной нервной системы, содержащихся в различных учебных и научных публикациях.

При составлении методического пособия материал подбирался таким образом, чтобы обеспечить унифицированный подход к изучению отделов головного и спинного мозга и облегчить восприятие учебного материала.

Методическое пособие изложено по учебному плану изучения центральной нервной системы, используемому на кафедре генетической и клинической психологии ТГУ.

© Факультет психологии

Нейробиология - общее название для отрасли науки, занимающейся изучением нервной системы (НС) и ее главного органа - мозга. Она включает анализ работы НС на многих уровнях, начиная с рассмотрения химической структуры отдельных молекул и кончая исследованием сложнейших поведенческих явлений.

В 70-е годы в рамках нейробиологии учеными была сформулирована так называемая "Центральная догма". Она звучит следующим образом - все нормальные функции здорового мозга и все их патологические нарушения, какими бы сложными они не были, можно в конечном итоге объяснить, исходя из свойств основных структурных компонентов мозга.

Основные концепции НС

1. НС действует в пределах всего тела. Это телесный орган, который ответственен за:

q возможность воспроизводить окружающий мир и реагировать на него;

q за координацию функций других органов, от которых зависит существование организма, например, таких функций, как питание, дыхание, движение и размножение;

q за хранение, упорядочение и извлечение информации о прошлом опыте.

2. Отдельные функции НС осуществляются ее подсистемами, организованными в соответствии со своим предназначением. Другими словами, выполнение каждой из мозговых функций возложено на отдельные системы. Соотношение частей внутри каждой системы легче всего объяснить, пользуясь понятиями ранга или иерархии. Кроме того, между определенными частями НС существуют специфические и при этом очень важные связи.

Жо Годфруа пишет, что если здание - это НС, а этаж - тот или иной отдел мозга, то чем выше этаж, тем более сложные, хотя и не обязательно более «возвышенные», функции он выполняет.

Далее этот ученый-психолог продолжает: «может быть то, что происходит внутри здания НС более всего напоминает работу частей телеприемника или компьютера, когда через них проходит поток электронной информации. При этом различные электронные компоненты этих устройств распознают характер сигналов и реагируют лишь на те из них, на которые они запрограммированы; в то же время другие компоненты отфильтровывают ненужные или нежелательные формы сигналов. Компоненты НС тоже проявляют электрическую активность. И хотя у нас нет достаточных оснований считать их живыми транзисторами, на сегодня эта аналогия может считаться наиболее удачной».

Для того, чтобы мозг был способен эффективно функционировать, потоки сигналов, проходящие в нервной системе в различных направлениях, должны контролироваться необычайно чувствительными механизмами, которые управляют этими потоками и предотвращают хаос. НС условно разделяют на 2 части: соматическую и вегетативную (автономную). Соматическая НС иннервирует главным образом поперечно-полосатые скелетные мышцы, кожу, обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная НС иннервирует все внутренние органы, железы, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, а также обеспечивает обменные процессы во всех органах и тканях.

НС разделяют также на центральную (ЦНС) и периферическую. В свою очередь, в состав ЦНС входят головной и спинной мозг, а в состав периферической – нервы, нервные узлы и нервные сплетения.

Спинной мозг

(СМ) лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж цилиндрической формы, уплощенный спереди назад. Длина его у взрослого человека в среднем 42-45 см и площадью поперечного сечения 1 см². Вес - 34-38 г. Вверху СМ переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается коническим заострением. От конуса отходит книзу концевая нить, которая прикрепляется ко второму поясничному позвонку. Спинной мозг на своем протяжении содержит два утолщения - шейное и поясничное. Они соответствуют выходу из СМ корешков нервов верхних и нижних конечностей.

Спинной мозг:

Задний канатик; II–боковой канатик; III–передний канатик; 1–медиальный восходящий путь (Голле); 2–латеральный восходящий путь пропорциональный чувствительности (Бурдаха): 3– спинальный ганглий; 4–рецептор; 5–7,9–ядра серого вещества; 8–орган исполнитель; 10– ; 11– центральный канал; а–задний спинномозжечковый путь; б–боковой кортикоспинальный путь; г–боковой спиноталамический путь; д– вентральный спиноталамический путь; е–ретикулоспинальный путь; ж–передний спинно-мозжечковый путь; з–вестибулоспина-льный путь; и–передний кортикоспинальный путь

Внешнее строение. По передней поверхности спинного мозга проходит глубокая передняя срединная щель, а по задней - поверхностная задняя срединная борозда. Они делят СМ на две симметричные половины.

На правой и левой стороне из СМ выходят корешки спинномозговых нервов. Передние корешки состоят из аксонов двигательных и вегетативных нейронов, тела которых располагаются в СМ. Задние корешки состоят из аксонов чувствительных нейронов, тела которых располагаются в спинальном ганглии. Всего на протяжении СМ с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передние и задние корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сливаются друг с другом, образуя ствол спинномозгового нерва. Ствол обычно короткий, так как после выхода из межпозвоночного отверстия нерв распадается на свои основные ветви.

Участок серого вещества СМ с прилежащим к нему белым веществом, соответствующий двум парам корешков, называется сегментом. Соответственно числу корешков выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый. Иногда копчиковых сегментов бывает 3.

В межпозвоночном отверстии, рядом с местом соединения обоих корешков, задний корешок имеет утолщение – спинномозговой узел, содержащий нейроны, аксоны которых идут в СМ в составе задних корешков, а дендриты проходят в составе спинномозгового нерва.

Строение соматической рефлекторной дуги. В основе деятельности нервной системы (НС) лежит рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая и контролируемая ЦНС.

Анатомический путь осуществления рефлекса называется рефлекторной дугой. Она состоит из цепи нейронов, связанных между собой синапсами. Синапсы обеспечивают однонаправленное проведение нервного импульса по рефлекторной дуге.

В простой трехчленной рефлекторной дуге:

- первый нейрон (чувствительный, афферентный, рецепторный) лежит в спинальном ганглии или чувствительных ганглиях головы;

- второй нейрон (вставочный, промежуточный, ассоциативный) лежит в задних рогах СМ (см. ниже) или ядрах ствола головного мозга;

- третий нейрон (двигательный, эфферентный) лежит в передних рогах СМ или ядрах ствола головного мозга.

Нервный импульс проходит от рецептора по дендриту, телу и аксону первого нейрона на дендрит или тело второго нейрона и по аксону второго нейрона переходит на третий. По его аксону, входящему в состав спинномозгового нерва, нервный импульс доходит до рабочего органа (эффектора).

Внутреннее строение. СМ состоит из серого вещества, образованного скоплением тел нейронов и их дендритов, и покрывающего его белого вещества, состоящего из аксонов, покрытых миелиновой оболочкой.

Серое вещество занимает центральную часть СМ и образует в нем 2 вертикальные колонны. Одна из них располагается в правой половине СМ, другая - в левой. Колонны соединяются между собою серыми спайками. В середине серого вещества находится узкий центральный канал, заканчивающийся концевым желудочком, а вверху сообщающийся с полостью IV желудочка головного мозга. Канал содержит спинномозговую жидкость.

В каждой колонне можно выделить 2 столба, а в грудном и крестцовом отделе - еще и боковой. На поперечном разрезе СМ эти столбы имеют вид рогов, а все серое вещество имеет вид буквы Н или бабочки с расправленными крыльями. В задних рогах находятся чувствительные нейроны, в передних - двигательные, а в боковых - вегетативные. Причем в грудном отделе СМ в боковых рогах располагаются нейроны симпатической НС, а в крестцовом - нейроны парасимпатической НС.

Белое вещество СМ образует вокруг серого вещества передние, задние и боковые канатики. Они состоят из отростков нейронов, формирующих 2 группы проводящих путей: проприоспинальные и супраспинальные.

Проприоспинальные пути разделяются на короткие, соединяющие ближайшие сегменты СМ, и длинные, связывающие удаленные сегменты СМ. Эти пути образованы преимущественно отростками вставочных и афферентных нейронов. Функция проприоспинальных путей заключается в осуществлении безусловных рефлексов.

Супраспинальные пути обеспечивают связь СМ с головным мозгом. Эти пути разделяются на восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные). По этим путям от рецепторов кожи, мышц, сухожилий и суставов, а также от внутренних органов поступает информация в вышележащие отделы мозга. От них в нисходящем направлении к нейронам СМ отходят импульсы, изменяющие активность скелетной мускулатуры и внутренних органов. Деятельность СМ у человека в значительной степени подчинена координирующим влияниям вышележащих отделов ЦНС.

Восходящие пути проходят в составе задних канатиков белого вещества СМ и связывают его с продолговатым мозгом. Функция путей: обеспечение сознательной проприоцептивной (мышечно-суставной) чувствительности.

Боковые канатики содержат как восходящие, так и нисходящие пути, связывающие СМ с мозжечком, таламусом, средним мозгом и корой больших полушарий мозга. Их функция: обеспечение бессознательной проприоцептивной чувствительности (мозжечок), температурно-болевой и тактильной чувствительности (таламус), обеспечение бессознательной двигательной активности (красное ядро среднего мозга) и сознательной двигательной активности (кора).

Передние канатики содержат нисходящие пути. Их функция: обеспечение бессознательной двигательной активности на зрительные и слуховые раздражения (ориентировочный рефлекс, регулируемый из бугров четверохолмия), сознательной двигательной активности (кора), бессознательной двигательной активности (продолговатый мозг и ядра ретикулярной формации).

СМ обеспечивает быструю защитную реакцию организма, например, в случае ожога или укола. В нем находятся рефлекторные центры мускулатуры туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы, рефлексы растяжения, сгибательные и разгибательные рефлексы, различные рефлексы, поддерживающие позу. СМ участвует в регуляции различных вегетативных функций организма, изменяя активность внутренних органов.

Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, СМ развивается раньше, чем другие отделы ЦНС. На ранних стадиях плода СМ заполняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте СМ. К моменту рождения СМ заканчивается на уровне 3 поясничного позвонка. У новорожденного длина СМ достигает 14-16 см, а к 10 годам она удваивается. В толщину СМ растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечается наиболее заметное преобладание передних рогов над задними.

Оболочки спинного мозга. Его окружают соединительнотканные оболочки: наружная называется твердой, средняя - паутинной, а внутренняя - мягкой.

Наружная и средняя оболочки отделены друг от друга субдуральным пространством, а средняя и внутренняя - субарахноидальным (подпаутинным) пространством.

Твердая оболочка имеет наиболее прочные стенки по сравнению с другими оболочками спинного мозга. Она не прилегает вплотную к надкостнице, которая изнутри покрывает позвоночный канал. Между ними находится жировая клетчатка и внутреннее позвоночное венозное сплетение. Верху твердая оболочка срастается с краями большого затылочного отверстия черепа и продолжается в твердую оболочку головного мозга. Внизу твердая оболочка СМ заканчивается в виде нити, которая прикрепляется к копчику.

Паутинная оболочка имеет вид прозрачного листка, без кровеносных сосудов, прилегает изнутри к твердой оболочке, срастаясь с ней возле межпозвоночных отверстий с помощью перекладин. Паутинная оболочка посредством многочисленных пучков соединяется с мягкой оболочкой.

Подпаутинное пространство заполнено спинномозговой жидкостью и сообщается с подпаутинным пространством головного мозга.

Мягкая оболочка непосредственно окружает спинной мозг и срастается с ним. В ней идут сосуды, снабжающие кровью СМ и его оболочки.

Головной мозг

В головном мозге традиционно выделяют три части: большой мозг, мозжечок и мозговой ствол. Большую часть головного мозга занимает большой мозг (полушария).

Различают основание головного мозга, или базальную поверхность, и дорзальную поверхность.

Дорзальная поверхность. Оба полушария отделены друг от друга продольной щелью. В ее глубине полушария соединены мозолистым телом и передней спайкой мозга, которые состоят из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Вся поверхность коры полушарий образована извилинами, которые отделяются друг от друга бороздами. За счет этого происходит значительное увеличение поверхности коры полушарий (до 2500 см² у взрослого человека). Подробнее все эти структуры будут рассмотрены при изучении конечного мозга.

Базальная поверхность. В передней части основания мозга видна проникающая сюда продольная борозда мозга. Латеральнее, почти параллельно этой борозде, тянется тракт обонятельного нерва. Впереди он начинается обонятельной луковицей, в которую вступают волокна 1-ой пары ЧМН – обонятельных нервов, а заканчивается обонятельным треугольником. Сзади от него лежит переднее продырявленное вещество, через которое в мозговое вещество проникают кровеносные сосуды.

На базальной поверхности виден зрительный перекрест (хиазма). Спереди в него вступает 2-ая пара ЧМН – зрительные нервы, которые после перекреста продолжаются в зрительные тракты. Кзади от перекреста располагается серый бугор, продолжающийся в узкую воронку, к которой подвешен гипофиз. Сзади к серому бугру прилегают сосцевидные (мамиллярные) тела.

Ножки мозга – производные среднего мозга, представляют собой два белых тяжа, расходящихся кпереди и кверху.

Черепномозговые нервы

Места выхода черепномозговых нервов на базальную поверхность:

Первые две пары ЧМН уже были описаны выше.

3. Глазодвигательные нервы (III), выходят медиально от ножек мозга.

4. Блоковые нервы (IV), выходят латеральнее ножек мозга.

Оба нерва регулируют движения глаз, иннервируют ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок.

5. Тройничные нервы (V), выходят на границе между мостом и средней ножкой мозжечка.

Иннервирует жевательную мускулатуру; проводит болевую и температурную чувствительность кожи головы, слизистой носа, рта и др.; проводит проприоцептивную чувствительность жевательных мышц и мышц дна рта;

6. Отводящие нервы (VI), - выходят на границе между мостом и пирамидами продолговатого мозга.

7. Лицевые нервы (VII), - выходят латеральнее отводящих нервов.

8. Преддверно-улитковые нервы (VIII), - выходят немного латеральнее лицевых нервов.

9. Языкоглоточные нервы (IX), выходят позади олив.

10. Блуждающие нервы (X), - выходят ниже языкоглоточных нервов.

11. Добавочные нервы (XI), - выходят ниже блуждающих нервов.

12. Подъязычные нервы (XII), - выходят между пирамидами и оливами продолговатого мозга.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и поэтому сохраняет все его морфологические структуры.

Внешнее строение. Спереди продолговатого мозга (ПМ) проходит борозда, а сзади – щель. По бокам к щели примыкают валикообразные выступы – пирамиды, образованные волокнами пирамидного (кортикоспинального) пути. Эти пути в нижней части ПМ образуют частичный перекрест. При этом не перекрещенная часть волокон идет на своей стороне в передних (кортикоспинальный передний путь), а перекрещенная – в боковых канатиках спинного мозга на противоположной стороне (в виде кортикоспинального бокового пути).

Латеральнее пирамид находятся выпуклые овальные образования – нижние оливы, соответствующие боковым канатикам СМ.

Задние канатики ПМ переходят внизу в одноименные канатики СМ, а вверху – в нижние ножки мозжечка. Задние канатики с каждой стороны делятся на два пучка: медиальный – нежный (путь Голля) и латеральный – клиновидный (путь Бурдаха). Эти пучки заканчиваются соответствующими бугорками, в которых располагаются вторые нейроны путей Голля и Бурдаха. Аксоны этих нейронов идут в вентральном направлении, совершают пере-крест и переходят на противоположную сторону, формируя медиальную петлю.

Продолговатый мозг:

Пирамиды; 1а–перекрест; 2–нижние оливы; 3–передний спинномозжечковый путь; 4– задний спинномозжечковый путь; 5–клиновидное ядро; 6–нежное ядро;7–; 8–ретикулярная формация; 9–вестибулоспинальный путь; 10–путь от бугров четверохолмия; 11–красноядерно-спинальный путь; 12–волокна межоливного слоя; 13–перекрест путей Голля и Бурдаха; IX–XII–ядра черепно-мозговых нервов

Продолговатый мозг не имеет строгого разделения на серое и белое вещество. Серое вещество располагается в белом отдельными группами – ядрами. Эти ядра принимают участие в осуществлении рефлексов, поддерживающих позу у человека, и рефлексов, обеспечивающих перемещение тела в пространстве. Кроме того, продолговатый мозг регулирует деятельность слезных и потовых желез, слюноотделение, секреторную функцию желез желудка, влияет на выведение желчи.

В ПМ располагаются:

Ø жизненно важные центры дыхания, кровообращения и пищеварения, связанные с блуждающим нервом;

Ø центры рвотного и глотательного рефлексов;

Ø ядра IX-XII ЧМН;

Ø восходящие и нисходящие пути.

Варолиев мост

Варолиев мост располагается на базальной поверхности мозга, причем его дорсальная часть обращена в полость IV желудочка.

Мост состоит из дорсальной части – покрышки и вентральной – основания. Между ними находится массивный пучок поперечно идущих волокон слухового пути – трапециевидное тело. Первые нейроны этого пути располагаются в спиральном ганглии, который лежит в улитке внутреннего уха. Аксоны этих нейронов идут к вентральным и дорсальным улитковым ядрам предверноулиткового нерва (VIII). В этих ядрах сосредоточены вторые нейроны слухового пути.

Мост:

I–покрышка моста; II–трапециевидное тело; III–основание моста; 1–; 2–медиальная петля; 3–ядра трапециевидного тела; 4–кортикоспинальный путь; 5–ядра моста; 6–верхняя олива; 7–нисходящие экстрапирамидные пути; 8–ретикулярная формация

От вентральных ядер аксоны идут на противоположную сторону, по пути переключаясь на клетках ядер олив и собственных ядер трапециевидного тела (третьи нейроны), лежащих на своей или противоположной стороне, совершая при этом перекрест. Аксоны 3-их нейронов противоположной стороны формируют латеральную петлю, идущую к подкорковым центрам зрения (см. раздел «Промежуточный мозг»). Аксоны клеток дорсальных ядер идут по дну ромбовидной ямки, достигают срединной борозды ямки и погружаются внутрь моста, где присоединяются к волокнам трапециевидного тела, переходят на противоположную сторону (большей частью) и также участвуют в образовании латеральной петли.

В основании моста проходят и поперечные и продольные волокна. К продольным волокнам относятся кортикоспинальный тракт, проходящий здесь транзитом; кортикоядерный тракт, частично заканчивающийся на мостовых двигательных ядрах V, VI VII ЧМН; кортикомостовой путь.

Система поперечных связей представлена мостомозжечковым трактом, идущим от собственных ядер моста, на которые переключаются нервные волокна кортикомостового пути. Мостомозжечковые пути идут на противоположную сторону, совершая перекрест, и через средние ножки мозжечка попадает в кору мозжечка.

Мост содержит многочисленные центры, ответственные за глазные рефлексы, рефлекторное моргание, моторику кишечника, мочеиспускание и др.

В варолиевом мосту находятся:

¨ ядра V-VIII черепно-мозговых нервов;

¨ боковая петля, состоящая из волокон слухового пути;

¨ восходящие пути: боковая петля, медиальная петля;

¨ нисходящие пути: кортикоспинальный и кортикоядерный тракты (пирамидные), кортикомостовой тракт;

¨ поперечные пути: мостомозжечковый тракт.

Мозжечок

Мозжечок расположен в заднечерепной ямке, пол затылочными долями полушарий большого мозга, покрывая мост и продолговатый мозг.

Различают два полушария и расположенную между ними узкую часть – червь. Поверхностно мозжечок покрыт слоем серого вещества или корой, которая образует извилины – листки, отделенные друг от друга бороздами.

Нейроны мозжечка имеют многочисленные связи друг с другом и с нейронами других отделов ЦНС. Этим обеспечивается постоянное участие мозжечка в регуляции различных функций. Связь мозжечка с другими отделами мозга осуществляется тремя парами ножек. Нижние ножки мозжечка связывают его с продолговатым мозгом. В их составе проходят восходящие и нисходящие пути. Средние ножки связывают мозжечок с мостом. Верхние ножки связывают мозжечок со средним мозгом и состоят из нервных волокон проходящих в обоих направлениях.

Мозжечок оказывает регулирующее влияние на различные двигательные и вегетативные функции. Он вносит в каждый момент двигательного акта необходимые поправки, обеспечивая точность, ловкость и координированность движений. Мозжечок – это своего рода компьютер, быстро и непрерывно анализирующий всю информацию о положении тела в пространстве и степени напряжения всех мышц. Таким образом, в любой момент он способен корректировать команды, посылаемые мозгом к конечностям, с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и рецепторов мышц.

Функции мозжечка особенно отчетливо проявляются в экспериментах при частичном или полном его удалении у животных. Например, при одностороннем удалении полушария мозжечка возникает нарушение движений на стороне операции: тонус мышц повышается, голова и туловище поворачиваются в ту же сторону и поэтому животное совершает манежные движения (по кругу). У человека при нарушении функций мозжечка также наступает расстройство двигательных актов: снижается сила мышечных сокращений, быстро развивается мышечное утомление, движения становятся неэкономными, голова и конечности непрерывно дрожат, нарушается точность движений. При поражении мозжечка наблюдается атаксия (расстройство походки, которая у больного напоминает походку пьяного человека), невозможность удержать тело в вертикальном положении при закрытых глазах и сдвинутых ногах, нарушение речи и др.

Функции мозжечка:

1. Осуществляет поправку движений на массу и инерцию тела и его частей.

2. Поддержание равновесие благодаря связям с ядрами вестибулярного нерва.

3. Является одним из высших вегетативных центров – регулирует обмен веществ, адаптирует деятельность сосудодвигательного и дыхательного центров к потребностям рабочего организма.

Средний мозг

Средний мозг находится между мостом и промежуточным мозгом. Выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга, заполненный спиномозговой жидкостью. Он соединяет третий желудочек с четвертым.

Крыша среднего мозга представлена пластинкой четверохолмия. Латерально от каждого холмика отходят вверх плотные тяжи – ручки холмиков, переходящие в латеральные и медиальные коленчатые тела. Верхние холмики и латерально коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения, а нижние холмики и мидиальные коленчатые тела – подкорковыми центрами слуха. От четверохолмия отходят нервные тракты к спинному и продолговатому мозгу. Их относят к зрительно-слуховому рефлекторному тракту, обеспечивающему старт-рефлекс при соответствующих раздражениях. Кроме того, в боковых канатиках спинного мозга к четверохолмию идет восходящий нервный тракт. За счет этих путей обеспечивается двусторонняя связь зрительных и слуховых подкорковых центров с двигательными нейронами спинного и продолговатого мозга.