Этапы рецепторного акта во вторичных рецепторах

Для вторичночувствующих рецепторов: I-III этапы совпадают с аналоичными этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране; IV этап — выделение медиатора пре-синаптическими структурами; V этап — возникновение ПСП на постсинаптической мембране нервного волокна; VI этап — электротониче­ское распространение ПСП по нервному волокну; VII этап — генерация ПД электрогенными участками этого волокна; VIII этап — проведение ПД по нервному волокну в ортодромном направлении.

Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсор­ной системы часто называют генераторным потенциалом, однако мы договорились выше что следует называть генераторным потенциалом.

Во вторичных рецепторах местные потенциалы образуются дважды в течение одного рецепторного акта: РП рецеп­тирующей клетки и ВПСП нервного волокна.

Обнаружение сенсорных сигналов в рецепторах (абсолютные пороги)

Смотрите также ++602+ С.204

В физиологии сенсорных систем различают абсолютный и дифференцированный пороги.

ü Понятие «абсолютные пороги» используется при описании процессов обнаружения сенсорных сигналов,

ü понятие «дифференциальные пороги» - при описании процессов различения сенсорных сигналов.

Порог абсолютный — минимальная величина энергии адекватного раздражения, которая при оптимальных соотношениях всех остальных параметров раздражения оказывается достаточной для возникновения порогового возбуждения.

Синонимы абсолютного порога - порог обнаружения, порог ощущения, порог реакции.

Абсолютные пороги измеряются величиной, зависящей отдругих характеристик стимулов. Например, абсолютный порог для слуха минимален на частотах заполнения от 1,0 до 4,0 кГц. для монохроматического стимула — в желто-зеленой части спектра для дневного зрения.

Как быть, если порог «размыт»?[30]

Обычно при­нимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприя­тия которого равна 50 или 75 %. Более низкие значения силы стимула считаются подпороговыми, а более высо­кие — надпороговыми. ++602+

Реакция на подпороговые стимулы возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения).

Так, если сни­зить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистри­ровать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал.

Пороги восприятия высокоспециализированными рецепторами адекватных стимулов чрезвычайно низки. Для возбуждения фоторецептора достаточно одного кванта света, обонятельного рецептора - единичных молекул пахучих веществ. Волосковые рецепторы лабиринта способны обнаружить движение примерно такое же малое, как диаметр атома водорода, эта чувствительность предельна, если бы она была выше, мы слы­шали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул.

Различение сигналов в рецепторах (дифференциальные пороги)

Важное свойство сенсорных сис­тем — способность различать стимулы по силе, времени действия, в пространстве. Это свойство характеризуется так называемыми дифференцированными порогами.

Синонимы понятия «дифференциальные пороги» – пороги различения, разностные пороги.[31]

Дифференциальный порог — минимальное различие между стимулами, необходимое для обеспечения разных реакций на эти стимулы.

Другими словами в надпороговом диапазоне определяют ещё один вид порога – «едва заметное различие».

Дифференциальные пороги выражают в относительных единицах к значению фона или к исходному значению стимула.

Выделяют дифференциальные пороги следующих признаков стимула:

1. силовых (интенсивности)

2. пространственных

3. временных

Дифференциальные пороги интенсивности стимула (закон Вебера-Фехнера)

Первые попытки измерения ощущений бы­ли предприняты в XIX в. с целью определения наименьшего прироста стимула, который может быть зафиксирован человеком.

Немецкий физиолог и анатом Вебер (Е.Н.Weber, 1795‑1878) установил, что прирост интенсивности стимула ( ΔI ), необ­ходимый для того, чтобы возникла едва замет­ная разница в ощущении, имеет постоянное отношение к исходному значению интенсивно­сти ( I ).

Закон (принцип) Вебераотражает количественные соотношения между изменениями параметров сенсорных стимулов и ощущени­ями.

Согласно этому принципу Веберу удалось показать, что человек может различать два груза, лежащие на его руке, если отношение их друг к другу составляет не менее, чем 29 : 30.

Другими словами порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Так, усиление давления на кожу руки ощу­щается, если увеличить груз на 3 % (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой — 6 г).

Фехнер придал этому принципу вид математического закона известного как закон Вебера—Фехнера

ΔI / I = k ,

I — сила стимула;

k — величина по­стоянная в определенном диапазоне интенсивностей. Эту величину часто называют коэффициентом Вебера.[32]

Следствием этого принципа является уравнение, связывающее величину ощущения (S) с интенсивностью стимула (I), согласно которому

S = b log_a I + c,

где: bи c — постоянные, харак­терные для каждой сенсорной системы.

Y = log₂X

Y = lgX

Закон Вебера-Фехнера нарушается как при очень малых, так и очень больших уровнях интенсивности. В сред­нем диапазоне закон Вебера Фехнера под­твержден как в физиологических исследованиях на различных рецепторных образованиях жи­вотных, так и психофизиологических работах на человеке.

Следует отметить интерес Фехнера к проблеме измерения ощущений привел его (примерно в 1850 г.) к разработке первой научной методики количественного описания субъективного опыта.[33] До этого господствовала доктрина Декарта,[34] отрицавшего возможность измерений в субъективной сфере («res cogitans»).

Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Прост­ранственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздра­жителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепто­рами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражении необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вы­званный вторым стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

Пространственное различениe сигналов основано на различии в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов или в нервных слоях.

Для различения по времени необходимо, чтобы два стимула не сливались во времени и последующий сигнал не попал в рефракторную фазу (см.) от предыду­щего сигнала.

Различение на­чинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное раз­личие между стимулами, которое сенсорная система может заме­тить (дифференциальный, или разностный, порог).