II. Капилляры

Марчелло Мальпиги (итальянский биолог и врач) открыл капилляры в 1678 году, тем самымзавершил описание замкнутой сосудистой системы.

Гемокапилляры, в зависимости от того, в каких органах они находятся, могут иметь различный диаметр.

Самые мел­кие капилляры (диаметр 4-7 мкм) находятся в поперечно-по­лосатых мышцах, легких, нервах;

более широкие капилляры (диаметр 8-11 мкм) — в коже и слизистых оболочках;

еще бо­лее широкие капилляры — синусоиды (диаметр 20-30 мкм) располагаются в органах кроветворения, эндокринных желе­зах, печени;

самые широкие капилляры — лакуны (диаметр более 30 мкм) располагаются в столбчатой зоне прямой киш­ки и в пещеристых телах полового члена.

Капилляры, переплетаясь друг с другом, образуют сеть. Кроме того, они могут иметь форму петли (в ворсинках ки­шечника, сосочках кожи, ворсинках капсул суставов). Конец капилляра, который отходит от артериолы, называется ар­териальным, а который впадает в венулу — венозным. Арте­риальный конец всегда уже, а венозный — шире, иногда в 2-2,5 раза. В эндотелиоцитах венозного конца больше ми­тохондрий и микроворсинок.

Капилляры могут образовывать клубочки (в почках). Капилляры могут отходить от артериолы и впадать в артериолу (приносящая и выносящая артериолы почек) или от­ходить от венулы и впадать в венулу (портальная система гипофиза). Если капилляры располагаются между двумя артериолами или двумя венулами, то это называется чудес­ной сетью (rete mirabile).

Количество капилляров на единицу объема в разных тка­нях может быть различным. Так, например, в скелетной мы­шечной ткани на площади сечения в 1 мм² встречается до 2000 срезов капилляров, в коже — около 40.

В каждой ткани есть примерно 50 % капилляров, находя­щихся в резерве. Эти капилляры называются нефункционирующими; они находятся в спавшемся состоянии, через них проходит только плазма крови. При повышении функцио­нальной нагрузки на орган часть нефункционирующих ка­пилляров превращается в функционирующие.

Стенка капилляров состоит из 3 слоев:

1) эндотелия, 2) слоя перицитов и 3) слоя адвентициальных клеток.

Слой эндотелия состоит из уплощенных клеток полиго­нальной формы различных размеров (длиной от 5 до 75 мкм). На люминальной поверхности (поверхности, обращенной в просвет сосуда), покрытой плазмолеммальным слоем (гликокаликсом), имеются микроворсинки, увеличивающие по­верхность клеток. Цитолемма эндотелиоцитов образует мно­жество кавеол, в цитоплазме — множество пиноцитозных пузырьков. Микроворсинки и пиноцитозные пузырьки явля­ются морфологическим признаком интенсивного обмена ве­ществ. В то же время цитоплазма бедна органеллами общего значения, имеются микрофиламенты, образующие цитоскелет клетки, на цитолемме есть рецепторы. Эндотелиоциты соединяются друг с другом при помощи интердигитаций и зон слипания. Среди эндотелиоцитов имеются фенестрированные, т. е. эндотелиоциты, у которых есть фенестры. Фенестрированные капилляры имеются в гипофизе и клубоч­ках почек. В цитоплазме эндотелиоцитов встречаются ЩФ и АТФаза. Эндотелиоциты венозного конца капилляра обра­зуют складки в виде клапанов, регулирующих кровоток.

Функции эндотелия многочисленны:

1) атромбогенная (отрицательный заряд гликокаликса и синтез ингибиторов— простагландинов, препятствующих агрегации тромбоцитов);

2) участие в образовании базальной мембраны;

3) барьерная, благодаря наличию цитоскелета и рецепторов;

4) участие в регуляции сосудистого тонуса, благодаря наличию рецепто­ров и синтезу факторов, расслабляющих/сокращающих миоциты сосудов;

5) сосудообразующая, благодаря синтезу факторов, ускоряющих пролиферацию и миграцию эндоте­лиоцитов;

6) секреция липопротеидлипазы и других веществ.

Базальная мембрана капилляров имеет толщину около 30 нм, в ней содержится АТФаза. Функция базальной мем­браны — обеспечение избирательной проницаемости (обмен­ная), барьерная. В некоторых капиллярах в базальной мем­бране имеются отверстия или щели.

Перициты располагаются в расщелинах базальной мем­браны, имеют отростчатую форму. Их цитоплазма способна к осмотическому набуханию – сдавливают просвет. В отростках есть сократи­тельные филаменты. Отростки перицитов охватывают ка­пилляр, на них заканчиваются эфферентные нервные окончания. Между перицитами и эндотелиоцитами имеются контакты. В том месте, где находится контакт, в базальной мембране есть отверстие.

Функции перицитов:

1) сократительная, благодаря нали­чию сократительных филаментов;

2) опорная, благодаря на­личию цитоскелета;

3) участие в регенерации, благодаря спо­собности дифференцироваться в гладкие миоциты;

4) кон­троль митоза эндотелиоцитов, благодаря контактам между перицитами и эндотелиоцитами;

5) участие в синтезе компо­нентов базальной мембраны, благодаря наличию грануляр­ной ЭПС.

Адвентициалъный слой представлен адвентициальными клетками, погруженными в аморфный матрикс вокруг ка­пилляра, в котором проходят тонкие коллагеновые и эласти­ческие волокна.

Классификация капилляров в зависимости от стро­ения их стенки. В настоящее время различают 3 типа капилляров:

1-й тип — капилляры с непрерывной выстилкой, соматические, характеризуются отсутствием фенестр в эндотелии и отверстий в базальной мембране — это капилляры скелетной мускулатуры, легких, нервных стволов, слизистых оболочек;

2-й тип — капилляры фенестрированного типа, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и отсутствием отверстий в базальной мембране — это капил­ляры клубочков почек и ворсин кишечника;

3-й тип — капилляры синусоидного типа, пер­форированные, характеризуются наличием фенестр в эндо­телии и отверстий в базальной мембране— это синусоидные капилляры печени и органов кроветворения, благодаря боль­шой ширине которых (диаметр до 130-150 мкм), повышенной проницаемости стенки и замедленному току крови в органах кроветворения осуществляется миграция зрелых форменных элементов в про­свет синусоидов.

Функция капилляров — обмен веществ и газов между про­светом капилляров и окружающими тканями. Этому способ­ствуют 4 фактора:

1) тонкая стенка капилляров;

2) медленный ток крови (0,5 мм/с);

3) большая площадь соприкосновения с окружающими тканями (6000 м²);

4) низкое внутрикапиллярное давление (20-30 мм рт. ст.).

Кроме этих четырех факто­ров интенсивность обмена веществ зависит от проницаемо­сти базальной мембраны капилляров и основного вещества окружающей соединительной ткани. Проницаемость повы­шается при воздействии гистамина и гиалуронидазы, разру­шающей гиалуроновую кислоту, что способствует повыше­нию обмена веществ. В змеином яде и яде ядовитых пауков содержится много гиалуронидазы, поэтому эти яды легко проникают в организм. Витамин С и ионы Са²⁺ повышают плотность базальных мембран и основного межклеточного вещества.