Морфология семян

В типичном случае семя цветкового растения состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры Зародыш, как производное зиготы, имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом. Эндосперм возникает в результате двойного оплодотворения из центральной клетки зародышевого мешка и состоит из триплоидных клеток. Зародыш - это зачаток нового растения, состоящий полностью или в значительной степени из меристемы Функция эндосперма - обеспечение питания зародыша, В зрелых семенах различных цветковых растений очень сильно варьирует соотношение размеров зародыша и эндосперма, очертания и положение самого зародыша в семени (рис.141).

В одних случаях, например у магнолиевых, лилейных, пальм, зародыш очень мал, и ткань эндосперма занимает почти весь объем семени. В других, наоборот, зародыш ко времени созревания семени разрастается настолько, что вытесняет и поглощает эндосперм, от которого остается лишь небольшой слой клеток под семенной кожурой (яблоня, миндаль). Что вообще ничего не остается, и зрелое семя состоит лишь из зародыша и семенной кожуры, как у бобовых, сложноцветных, тыквенных (рис. 142). Между этими крайностями есть все переходы.

Как показали исследования, в подавляющем большинстве семейств цветковых, независимо от принадлежности к классам двудольных или однодольных, эндосперм в зрелом семени имеется. В случае поглощения эндосперма зародышем функции последнего расширяются, так как он сам (чаще всего его семядольные листья) становится вместилищем запасных питательных веществ. Кроме того, запасные вещества могут откладываться в так называемом перисперме, развивающемся из нуцеллуса семязачатка.

Семенная кожура присутствует у семени всегда Она обычно многослойна и её главная функция - зашита зародыша от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, от чрезмерного высыхания, от преждевременного прорастания. Кроме того, она может брать на себя функции, связанные с распространением семян (волоски, способствующие перенесению семян ветром (как у ивы, тополя) или мясистые придатки на кожуре - присемянники или ариллусы, привлекающие птиц или муравьев, как у бересклета, фиалок и копытня). Разнообразие окраски и анатомической структуры кожуры семян разных растений очень велико. Ее толщина, прочность, твердость в значительной степени связаны с характером околоплодника. Если плод невскрывающийся и околоплодник сам достаточно прочен и непроницаем, то семенная кожура обычно тонкая (например, у дуба, вишни, подсолнечника); в других случаях кожура толстая и деревянистая (у винограда, хлопчатника). На первых этапах прорастания семян клетки семенной кожуры нередко ослизняются, способствуя прикреплению семян к почве и накоплению влаги (например, у льна). При внешнем осмотре семян можно заметить на кожуре небольшое отверстие - микропиле, или семявход, способствующий проникновению первых порций воды в начале набухания. Обычно кончик зародышевого корешка обращен к микропиле и при прорастании выходит из него, если кожура еще не растрескалась. На кожуре семян, высыпающихся из многосемянных плодов, виден рубчик - место прикрепления семени к семяножке, через которую проходит проводящий пучок; след его заметен на рубчике.

Эндосперм зрелого семени состоит обычно из крупных клеток запасающей ткани. В клетках мучнистого эндосперма преобладают зерна вторичного крахмала, в клетках маслянистого эндосперма - отложения жирных масел, нередко в сочетании с запасными белками в виде алейроновых зерен (семена клещевины, ириса). Алейроновые зерна могут быть сосредоточены в специальном мелкоклетном алейроновом слое - наружном слое клеток эндосперма (например, у злаков). Благодаря сильному обезвоживанию клеток при созревании семян эндосперм иногда становится очень твердым, стекловидным или даже каменистым, как, например, у финиковой пальмы, где в качестве запасного вещества откладывается гемицеллюлоза. У цветковых преобладают маслянистые семена, так как жиры - наиболее энергетически выгодная и «экономная» группа запасных питательных веществ. Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем в процессе прорастания; после этого клетки эндосперма разрушаются.

Зародыш в зрелом семени в большинстве случаев морфологически бывает вполне расчленен. Зародышевый побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями, в числе двух (у двудольных) или одной (у однодольных); хвойные имеют несколько семядолей. На верхнем конце оси находится точка роста побега, образованная участком меристемы и нередко имеющая выпуклую форму (конус нарастания). Иногда на апексе (верхушке) побега уже заложены зачатки следующих за семядолями листьев; в последнем случае можно говорить о почечке зародыша Часть оси, занятую основаниями семядолей, можно назвать семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем или подсемядольным коленом. Его нижний конец через пограничную зону - зону так называемой «корневой шейки» - переходит в зародышевый корешок, представленный обычно только меристематическим конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Часть оси выше семядолей называют эпикотилем, или надсемядольным коленом.

У зародыша двудольных обычно две семядоли, отходящие от оси зародыша по бокам; точка роста побега, или почечка, находится между семядолями и является верхушечной, или терминальной. Такой зародыш имеет билатеральную симметрию, взаимно перпендикулярные плоскости которой проходят через ось зародыша. У зародыша однодольных лишь одна семядоля; она занимает терминальное положение, а почечка смещена вбок. Поэтому зародыш имеет единственную плоскость симметрии, которая проходит через среднюю линию (медиану) семядоли. Описанные различия возникают в процессе развития зародыша, который на очень ранних фазах имеет, как правило, однотипное строение у двудольных и у однодольных.

Основные морфологические типы семян представлены на рисунке 143. И у двудольных, и у однодольных при соответствующем дву- или односемядольном зародыше обнаруживаются три типа семян по признаку наличия или отсутствия внезародышевых запасающих тканей: 1) семена с эндоспермом, 2) семена с эндоспермом и периспермом, 3) семена без эндосперма и перисперма. У двудольных, кроме того, бывают еще семена без эндосперма, но с периспермом. Морфология зародыша связана не только с числом семядолей, но и со степенью развития и дифференциации зародыша, со специализацией его органов в качестве запасающих и с характером неравномерного разрастания частей зародыша, определяющим его общие очертания, изгибы, наличие складок и т. д. На схеме для сравнения приведен тип строения семени голосеменного (хвойного) растения с эндоспермом и многосемядольным зародышем.

Урожайность в значительной степени зависит от качества посевного материала. Для посева отбираются вполне зрелые, полноценные, самые лучшие семена. Один из важных показателей качества семян - их всхожесть. Ее проверяют обычно в лабораторных условиях, проращивая семена на разных влажных подстилках: фильтровальной бумаге, войлоке фланели и т.п. Самая лучшая среда для проращивания - чистый прокаленный песок.

Выявляется процент жизнеспособных семян, скорость и дружность их прорастания. Жизнеспособность семян можно определить и более быстро - с помощью некоторых специальных окрасок.

Для прорастания семян необходимы определенные условия. Главные из них - наличие воды (ткани зрелых семян содержат не более 10-15% влаги) и достаточный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. Кроме того, для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать прорастать. Оптимальные температуры, при которых прорастание идет наиболее активно, почти для всех растений лежат в пределах +25...+35°С, тогда как минимальные сильно колеблются: у растений умеренных и холодных климатов они могут быть немногим выше нуля, а у жителей субтропиков и влажных тропиков - от 10 до 20 С и выше. Для прорастания некоторых семян (сельдерей, барбарис) благоприятна переменная температура. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не могут прорасти без промораживания.

Свет влияет на прорастание семян неоднозначно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не могут прорасти без света. Легко прорастают на свету семена моркови, лугового мятлика. Только при воздействии света прорастают семена салата, табака; только в темноте - семена фацелии, некоторых вероник.

Однако не всегда семена прорастают даже при самых благоприятных внешних условиях. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, причины которого могут быть различными. Одна из них - недоразвитость зародыша в зрелом семени. В таких семенах зародыш может довольно долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к выходу из семенной кожуры и дальнейшему росту. Один из характерных примеров - женьшень, семена которого в природе прорастают только на третий год после опадания с материнского растения. Поэтому первые опыты посева женьшеня в культуре были неудачными.

Задержка в прорастании может быть вызвана не только незрелостью зародыша. Нередко покровы семени, только что отделившегося от материнского растения, бывают водонепроницаемыми (например, у многих бобовых), слишком твердыми и механически препятствующими прорастанию (например, у косточковых плодовых). Иногда в тканях околоплодника и семенной кожуры вырабатываются вещества-ингибиторы, химически тормозящие прорастание (у некоторых ясеней, ряда тропических деревьев). У многих злаков, табака, бальзаминов внутренние слои семенной кожуры обладают пониженной газопроницаемостью. Покой семян, таким образом, - широко распространенное явление, которое можно рассматривать как важное приспособительное свойство, выработавшееся у цветковых растений в процессе эволюции. Благодаря покою, семена предохраняются от преждевременного прорастания, что было бы особенно опасно в климатах с суровой зимой. В течение определенного времени покровы семян естественным образом разрушаются, перегнивают, ингибиторы прорастания из них вымываются, зародыши, доразвиваются и т. д., и тогда семена получают возможность прорасти.

Для более быстрого проращивания семян культурных и лекарственных растений применяют ряд специальные приемов. С помощью стратификации - выдерживания семян, уложенных слоями, во влажном песке при низких температурах - ускоряют прорастание многих плодовых, а также дикорастущих лесных деревьев. Стратификация используется при выращивании таких лекарственных растений, как белена, дурман, белладонна, валериана и др. При помощи скарификации - перетирания, надрезания, пропускания через металлические щетки, иногда действия кислот - разрушают покровы так называемых «твердых» семян, например, многих бобовых (кассия, клевер, люцерна), белладонны и др. Часто эти методы используются совместно.

Далеко не у всех растений семена впадают в длительный покой. По сочетанию признаков скорости прорастания и длительности сохранения всхожести можно выделить несколько групп растений.

1. Семена обладают длительным, глубоким покоем и очень долго сохраняют всхожесть. Прорастают нередко через год, два и более после опадания. К этой группе относятся многие древесные растения и лесные травы. Опыты с монолитами луговых и полевых почв показали, что в почве сохраняются огромные запасы семян дикорастущих растений, они могут прорастать порциями в течение десятков лет (в опытах - до 40-50 и даже 90 лет). Неудивительно поэтому, что так трудна борьба с многими полевыми сорняками. До 200-250 лет сохраняют всхожесть семена лотоса;

2. Семена прорастают сразу или вскоре после опадания (нередко после перезимовки) и сохраняют всхожесть в течение нескольких лет. К этой группе принадлежит большинство культурных растений и многие дикорастущие луговые и степные травы;

3. Семена прорастают сразу и очень быстро теряют всхожесть. Сюда относятся ивы, тополя, мать-и-мачеха, куколь, многие растения влажных тропиков;

4. Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадания. Это так называемые «живородящие» растения, примеры которых очень немногочисленны. Один из наиболее известных случаев - виды Rhizоphora и Avicennia - растений мангровых зарослей, образующихся в экваториальной зоне по берегам океанов в полосе прилива и отлива. У них из завязавшихся плодов высовывается и начинает быстро расти мощный гипокотиль проростка с зачатком корня на конце. Достигая иногда 50-70 см и имея значительную массу, такой проросток отрывается от материнского растения и падает корнем вниз в илистую зыбкую почву, где сразу можно «заякориться» и не быть смытым очередным приливом (рис. 144);

Чаще встречаются растения, которые совсем не дают плодов и семян, но их цветки метаморфизируются в маленькие побеги, опадающие и прорастающие в новые особи. Такие растения тоже называют живородящими, но это не настоящее живорождение. Данное явление характерно для крайних условии жизни: тундры, высокогорья, пустыни.

Прорастанию семени предшествует его набухание - необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом обычно семенная кожура разрывается. Одновременно с поглощением воды начинается активная ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ, т. е. переходу их в растворимое состояние, доступное для поглощения клетками меристемы зародыша. Эти процессы обеспечиваются энергией за счет очень интенсивного дыхания семян.

В результате усиленного питания, прежде всего, начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит зародышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начинающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества Одновременно растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву (рис. 145).

Семядоли ведут себя по-разному. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то семядоли, прежде всего, всасывают эти вещества. Затем, благодаря росту гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных), они могут быть вынесены на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующими органами проростка. В этом случае говорят о надземном прорастании. В других случаях семядоли так и остаются под землей, ограничиваясь всасывающей функцией, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями листья. Это так называемое подземное прорастание. Если запасы были сосредоточены в тканях самих семядолей, то они, прежде всего, отдают эти запасы меристематическим тканям зародыша, а сами либо сразу же после этого сморщиваются и отмирают, не выходя из семени, как у дуба, гороха, либо, реже, все-таки выходят после этого на поверхность, зеленеют и функционируют некоторое время как ассимилируюшие органы, например, у фасоли, частухи (рис. 146, 147, 148).